2018年7月29日日曜日

感覚皮質に、約0.1~0.5msのパルス電流を20~60p/sの周波数で与え、閾値レベルの微弱な意識感覚を生じさせるには、約0.5sの持続時間が必要である。高周波数では閾値の強度は低くなるが、約0.5sの持続時間は不変である。(ベンジャミン・リベット(1916-2007))

意識経験を生じさせるのに必要な刺激時間

【感覚皮質に、約0.1~0.5msのパルス電流を20~60p/sの周波数で与え、閾値レベルの微弱な意識感覚を生じさせるには、約0.5sの持続時間が必要である。高周波数では閾値の強度は低くなるが、約0.5sの持続時間は不変である。(ベンジャミン・リベット(1916-2007))】
(1)実験方法
 (1.1)短いパルス電流(実験によってそれぞれ約0.1~0.5ミリ秒間持続する)による刺激を、1秒あたり20パルスから60パルスの範囲で反復する。
 (1.2)1秒あたりのパルス数を決めたら、電流の強さは、意識感覚を生じるような最低限のレベルまで下げる。
(2)実験結果
 (2.1)閾値レベルの微弱な感覚を引き出すには、反復的な刺激パルスを約0.5秒間継続しなければならない。
 (2.2)1秒間あたり30パルス(pps)から60パルスという、より周波数の高い刺激パルスにすると、閾値の強度が低くなる。すなわち、弱い電流でも意識経験が生じる。
 (2.3)しかし、60ppsで意識感覚を引き出すために必要な最小限の連発持続時間が0.5秒間で、変わらない。すなわち、与えられた周波数ごとに決まる閾値強度を用いている限りは、0.5秒間の連発時間という最小限の必要条件は、周波数または刺激パルスの回数には影響を受けず、不変である。

以下、補足説明。(ただし、図は概念的なものである。)
(a)被験者の報告する意識感覚の長さも変わる。
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│←─5~0.5秒───────────→│

(b)閾値レベルの微弱な感覚を引き出すには、反復的な刺激パルスを約0.5秒間継続しなければならない。
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│←─0.5秒 ──→│

(c)連発した閾値の刺激を0.5秒以下に短縮すると、感覚が消失する。
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│←0.5秒 より→│
   短時間

(d)パルスの強度(ピーク電流)が十分に上がっていればどうにか意識的感覚を引き出すことができる。しかし、強度をより強くしていくと、人間の通常の日常生活ではそう簡単には出会わないであろうレベルの末梢感覚インプットの範囲に達する。
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(e)ほんの数回、または単発のパルスでも反応が生じるほどの強度の刺激を体性感覚皮質に与えた場合には、手または腕の筋肉のわずかな痙攣が発生し、被験者の報告に影響を与える。すなわち、感覚皮質への刺激だけから、意識的感覚が生み出されたかどうかを判断することができなくなる。
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 「それでは、感覚皮質にあらゆる種類の多様な刺激を与えた結果、何が発見されたでしょうか(リベット他(1964年)、リベット(1973年)参照)。短いパルス電流(実験によってそれぞれ約0.1~0.5ミリ秒間持続する)による刺激を、1秒あたり20パルスから60パルスの範囲で反復します。その結果、時間的要因が、意識経験を引き出すための最も興味深い必要条件であることがわかりました。閾値レベルの微弱な感覚を引き出すには、反復的な刺激パルスを約0.5秒間継続しなければなりません。この必要条件は、神経機能としては驚くほど長い時間です。
 では、これをどのように計測したのでしょうか? 0.5秒間持続する《一連》のパルスで最も微弱な意識感覚を生み出すには、そのために必要な《最低限の》レベルまで強度(各パルスの電流の強さ)を上げなければなりません。この閾値の強度で連発したパルスを5秒以下に短縮すると、被験者が報告する意識感覚の長さもまた短縮します。しかし、被験者が知覚している感覚の強さは変わりません。さらに、連発した閾値の刺激を0.5秒以下に短縮すると、感覚が消失します。一方、連発時間が短くても(0.5秒以下)、パルスの強度(ピーク電流)が十分に上がっていればどうにか意識的感覚を引き出すことができました。しかし、強度をより強くしていくと、人間の通常の日常生活ではそう簡単には出会わないであろうレベルの末梢感覚インプットの範囲に達します。
 それでは、刺激強度を上がることによってどうして、0.5秒以下の連発したパルスでも効果が得られるようになるのでしょうか? より高い強度であれば、間違いなくより多くの神経線維を興奮させ、これらの神経線維からインプットを受ける数多くの神経細胞に影響を与えます。あるいは、強度が上がると、(興奮する神経細胞の数は増えないにしても)より低い閾値の刺激強度に反応する共通のニューロン群の多くで、発火の頻度が増加します。これと関連して、たとえば、1秒間あたり30パルス(pps)から60パルスというより周波数の高い《刺激》パルスにすると、閾値の強度が低くなります。しかし、60ppsで意識感覚を引き出すために必要な《最小限の連発持続時間》が0.5秒間であることには《変わりありませんでした》。つまり、与えられた周波数ごとに決まる閾値強度を用いている限りは、0.5秒間の連発時間という最小限の必要条件は、周波数または刺激パルスの回数には影響を受けず、不変であることが示されています。
 刺激の強度を上げていくと、(結果の解釈上)込み入った要因が関わってくることになります。すなわち、より直径の細い、さまざまな神経線維までもが発火し得るのです。これがどのように、受容体ニューロン群の反応に影響を与えるかについてはまだ明らかになっておらず、(結果を予測する上で)取り扱いが難しいのです。
 ほんの数回、または単発のパルスでも反応が生じるほどの強度の刺激を体性感覚皮質に与えた場合には、さらに込み入った問題が生じます。しかし、これらの反応は、手または腕の筋肉のわずかな痙攣も含みます。したがって、こうした高い強度においては観察可能な運動反応が見られるわけです。患者が報告した内容は、筋肉中または周辺にある受容体から実際の末梢感覚メッセージを生み出すこの筋肉の痙攣と明らかに関係があるのです。(したがって、500ミリ秒以下で自覚報告が得られても、先の原則の反証にはならないのです)。こうした運動反応があるせいで、(末梢からのいかなる感覚フィードバックもなしで)単発あるいはほんのわずかな回数の強いパルスが意識感覚を直接引き出せるかどうかを決定することはできないのです。」
(ベンジャミン・リベット(1916-2007),『マインド・タイム』,第2章 意識を伴う感覚的なアウェアネスに生じる遅延,岩波書店(2005),pp.45-47,下條信輔(訳))
(索引:意識経験を生み出すのに必要な刺激時間)

マインド・タイム 脳と意識の時間


(出典:wikipedia
ベンジャミン・リベット(1916-2007)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「こうした結果によって、行為へと至る自発的プロセスにおける、意識を伴った意志と自由意志の役割について、従来とは異なった考え方が導き出されます。私たちが得た結果を他の自発的な行為に適用してよいなら、意識を伴った自由意志は、私たちの自由で自発的な行為を起動してはいないということになります。その代わり、意識を伴う自由意志は行為の成果や行為の実際のパフォーマンスを制御することができます。この意志によって行為を進行させたり、行為が起こらないように拒否することもできます。意志プロセスから実際に運動行為が生じるように発展させることもまた、意識を伴った意志の活発な働きである可能性があります。意識を伴った意志は、自発的なプロセスの進行を活性化し、行為を促します。このような場合においては、意識を伴った意志は受動的な観察者にはとどまらないのです。
 私たちは自発的な行為を、無意識の活動が脳によって「かきたてられて」始まるものであるとみなすことができます。すると意識を伴った意志は、これらの先行活動されたもののうち、どれが行為へとつながるものなのか、または、どれが拒否や中止をして運動行動が現れなくするべきものなのかを選びます。」
(ベンジャミン・リベット(1916-2007),『マインド・タイム』,第4章 行為を促す意図,岩波書店(2005),pp.162-163,下條信輔(訳))
(索引:)

ベンジャミン・リベット(1916-2007)
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アストロサイトは探査し、構造的に脳を再構築し、ニューロン間の結合を変化させる。(R・ダグラス・フィールズ(19xx-))

アストロサイト

【アストロサイトは探査し、構造的に脳を再構築し、ニューロン間の結合を変化させる。(R・ダグラス・フィールズ(19xx-))】
 アストロサイトはあちこち探査しながら、構造的に脳を再構築し、ニューロン間の結合を変化させている。「もうひとつの脳」は、意識的な心のまったく外側で活動しながら、「ニューロンの脳」の回路を形作っている。例えば、
 (a)細胞触手でニューロンの間を探っている。その触手を滑らかに伸び縮みさせて、ニューロン間を出入りしながら、脳の神経回路を変化させている。
 (b)シナプス周囲からそのグリア触手を引き抜くと、ニューロンの露出部分が増加する。
 (c)触手を退縮させると、シナプス間隙を間近で取り囲んでいたときほど、神経伝達物質をすばやく取り込むことができなくなる。その結果、細胞外間隙に神経伝達物質を蓄積させて、シナプス伝達に変化をもたらす。
 (d)数種類の神経活性物質(現在では、グリア伝達物質と呼ばれている)を放出し、ニューロンのシナプス上にある神経伝達物質受容体を刺激する。
 (e)シナプス伝達を直接調節できる。そこには、アミノ酸のタウリンやATP、D-セリンなど、ニューロンがシナプス伝達で使用しているのと同じ物質が含まれる。

 「私たちが水分を摂取する量と頻度は、その時々で大きく異なるにもかかわらず、脳は体内の水分量を厳密な範囲内に調節している。水は生命維持のために食糧よりも重要で、いかなる生物の体内でも、常に適切なレベルに維持されていなければならない。水分が欠乏すると、数時間のうちに身体機能にも精神機能にも支障が出る。脱水が続けば、数日のうちに命を落とすことになり、ほとんどの病気より急速に死に直結する。
 私たちの体が脱水に対処するひとつの方策に、抗利尿ホルモン(ADH)の血流中への放出がある。このポリペプチドホルモンは、視床下部ニューロンから分泌され、腎臓に作用して尿の排出量を減らし、体内に蓄えた貴重な水分の減少を食い止める。喉が渇いた動物では、視床下部のシナプスに存在するグリアが驚くべき方法で応答することを、解剖学者らが観察した。
 この無意識の脳で働くグリアに関する最近の研究から、別の新事実、つまりグリアが動けることが明らかになっている。今この瞬間にも、脳内のアストロサイトは活動していて、その細胞触手でニューロンの間を探っている。その触手を滑らかに伸び縮みさせて、ニューロン間を出入りしながら、アストロサイトは脳の神経回路を変化させているのだ。グリアにこうした働きがあることに気づく前でさえ、脳細胞に関する私たちの概念には、重要な何かが欠けているといつも感じていた。そこには、あまりにも動きがなさすぎた。一枚の基板上に無数のはんだ接合で固定された超小型回路によく似て、ニューロンは脳内でシナプス結合の網み目の中につなぎ留められている。このように固定されて動きの取れない状態にあるニューロンは、人工的で不自然に見える。これとは対照的に、束縛されていないグリアの細胞触手は、脳内で絡まるように結びついている神経線維網の間を、自在に動き回って探りながら、脳組織を細胞運動で活性化している。アストロサイトはあちこち探査しながら、構造的に脳を再構築し、ニューロン間の結合を変化させている。「もうひとつの脳」は、意識的な心のまったく外側で活動しながら、「ニューロンの脳」の回路を形作っているのだ。
 アストロサイトは、視床下部のシナプスにおいてこのような細胞リモデリングを行うことによって、渇きに応じてシナプス特性を変化させられる。シナプス周囲からそのグリア触手を引き抜くと、ニューロンの露出部分が増加する。また、触手を退縮させたアストロサイトは、シナプス間隙を間近で取り囲んでいたときほど、神経伝達物質をすばやく取り込むことができなくなる。このような神経伝達物質の排出の遅れは、細胞外間隙に神経伝達物質を蓄積させて、シナプス伝達に変化をもたらす。神経科学者ステファン・ウエレらはフランスのボルドーで、微小電極を用いて視床下部のシナプス機能を研究し、動物の給水を断つと、シナプス周辺のアストロサイトが形を変えて、シナプス電位が変化することを見出した。グリア触手の先端による同じようなシナプス電位の調節は、筋肉のほかの部位でも起こっているだろうと、彼らは示唆している。
 シナプスを出入りして探り続けるグリア触手は、別の方法でもシナプス伝達を調節できる。それは、シナプスに作用する物質の放出である。視床下部では、アストロサイトは数種類の神経活性物質(現在では、グリア伝達物質と呼ばれている)を放出し、ニューロンのシナプス上にある神経伝達物質受容体を刺激している。グリアはこうして、多様な神経伝達物質を放出するだけで、シナプス伝達を直接調節できる。そこには、アミノ酸のタウリンやATP、D-セリンなど、ニューロンがシナプス伝達で使用しているのと同じ物質が含まれる。アストロサイトから放出されるこれらの物質はそれぞれ、シナプス伝達に異なる効果を及ぼす。」
(R・ダグラス・フィールズ(19xx-),『もうひとつの脳』,第3部 思考と記憶におけるグリア,第13章 「もうひとつの脳」の心――グリアは意識と無意識を制御する,講談社(2018),pp.435-437,小松佳代子(訳),小西史朗(監訳))
(索引:アストロサイト)

もうひとつの脳 ニューロンを支配する陰の主役「グリア細胞」 (ブルーバックス)


(出典:R. Douglas Fields Home Page
R・ダグラス・フィールズ(19xx-)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「アストロサイトは、脳の広大な領域を受け持っている。一個のオリゴデンドロサイトは、多数の軸索を被覆している。ミクログリアは、脳内の広い範囲を自由に動き回る。アストロサイトは一個で、10万個ものシナプスを包み込むことができる。」(中略)「グリアが利用する細胞間コミュニケーションの化学的シグナルは、広く拡散し、配線で接続されたニューロン結合を超えて働いている。こうした特徴は、点と点をつなぐニューロンのシナプス結合とは根本的に異なる、もっと大きなスケールで脳内の情報処理を制御する能力を、グリアに授けている。このような高いレベルの監督能力はおそらく、情報処理や認知にとって大きな意義を持っているのだろう。」(中略)「アストロサイトは、ニューロンのすべての活動を傍受する能力を備えている。そこには、イオン流動から、ニューロンの使用するあらゆる神経伝達物質、さらには神経修飾物質(モジュレーター)、ペプチド、ホルモンまで、神経系の機能を調節するさまざまな物質が網羅されている。グリア間の交信には、神経伝達物質だけでなく、ギャップ結合やグリア伝達物質、そして特筆すべきATPなど、いくつもの通信回線が使われている。」(中略)「アストロサイトは神経活動を感知して、ほかのアストロサイトと交信する。その一方で、オリゴデンドロサイトやミクログリア、さらには血管細胞や免疫細胞とも交信している。グリアは包括的なコミュニケーション・ネットワークの役割を担っており、それによって脳内のあらゆる種類(グリア、ホルモン、免疫、欠陥、そしてニューロン)の情報を、文字どおり連係させている。」
(R・ダグラス・フィールズ(19xx-),『もうひとつの脳』,第3部 思考と記憶におけるグリア,第16章 未来へ向けて――新たな脳,講談社(2018),pp.519-520,小松佳代子(訳),小西史朗(監訳))
(索引:)

R・ダグラス・フィールズ(19xx-)
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共感のミラーニューロン仮説:他人が感情を表しているところを見ると、その視覚情報が、同じ身体感覚の表象を引き起こし、この表象が同じ表情、同じ感情を誘発する。(マルコ・イアコボーニ(1960-))

共感のミラーニューロン仮説

【共感のミラーニューロン仮説:他人が感情を表しているところを見ると、その視覚情報が、同じ身体感覚の表象を引き起こし、この表象が同じ表情、同じ感情を誘発する。(マルコ・イアコボーニ(1960-))】

共感のミラーニューロン仮説
(1)被験者は、他人が感情を表しているところを見る。
(2)被験者が顔を見ている間、まるで自分自身がその表情をしているかのような、身体感覚の表象が現れる。また、実際に被験者の顔の表情が変化する。これは、ミラーニューロンが実現する。
(3)ミラーニューロン領域の活性化は、島、大脳辺縁系の感情をつかさどる部分、とくに扁桃核(顔に強く反応する辺縁構造)に伝播し、活性化させる。これで、感情はいわば本物となる。
(4)結果的に、他人の感情が共有されることになる。
 「僕はある人がどれほど賢いか、どれほど愚かか、どれほど善人か、どれほど悪人か、あるいはその人がいまなにを考えているかを知りたいとき、自分の表情をできるだけその人の表情とそっくりに作るんだ。そうすると、やがてその表情と釣り合うような、一致するような考えやら感情やらが、頭だか心だかに浮んでくるから、それが見えるのを待っているのさ」。(エドガー・アラン・ポーの短篇小説「盗まれた手紙」の主人公・探偵オーギュスト・デュパンの台詞)

 「もしミラーニューロンが信号を送っているのなら、顔写真の表情を模倣してもいる被験者の脳活動に高まりが見られるはずである。その高まりはミラーニューロン領域だけでなく、島でも大脳辺縁系でも見られるだろう。なぜならミラーニューロン領域での活動の高まりは、ミラーニューロンからの信号を受け取っている残りの二つにも広がるからだ。重要なのは、この最後の部分である。模倣中に起こると見られるミラーニューロン領域の活動は、ぜひとも広がっていかなくてはならない。
 これが私たちの仮説だった。そして結果は、私の二つの予測を実証した。被験者が顔を見ているあいだ、ミラーニューロン領域、島、そして大脳辺縁系の感情をつかさどる部分、とくに扁桃核――顔に強く反応する辺縁構造――は実際に活性化し、その活動は、見た表情を模倣してもいる被験者において確実に高まっていたのである。これは明らかに、ミラーニューロン領域がある種の脳内模倣によって他人の感情の理解を助けているという仮説を裏づける結果だった。この「共感のミラーニューロン仮説」にしたがえば、他人が感情を表しているところを見るとき、私たちのミラーニューロンは、まるで私たち自身がその表情をしているかのように発火する。この発火によって、同時にニューロンは大脳辺縁系の感情をつかさどる脳中枢に信号を送り、それが私たちに他人の感じていることを感じさせる。
 エドガー・アラン・ポーは有名な短篇小説「盗まれた手紙」において、主人公の探偵オーギュスト・デュパンの台詞の中にこんな文章を入れている。「僕はある人がどれほど賢いか、どれほど愚かか、どれほど善人か、どれほど悪人か、あるいはその人がいまなにを考えているかを知りたいとき、自分の表情をできるだけその人の表情とそっくりに作るんだ。そうすると、やがてその表情と釣り合うような、一致するような考えやら感情やらが、頭だか心だかに浮んでくるから、それが見えるのを待っているのさ」。なんという驚くべき先見性! これは作家としても、自分の作った登場人物の内面に踏み入る最良の方法だったろう。しかし、ポーだけがそれを見抜いていたわけでもない。感情についての科学文献においても、顔の筋肉組織の変化によって感情的な経験が形成されるとする理論――現在で言う「顔面フィードバック仮説」――は長い歴史をもっている。チャールズ・ダーウィンとウィリアム・ジェームズは、それに類する記述を最初に残した人々の一員である(ポーの作品はこの二人の著作より数十年前のものではあるが)。」
(マルコ・イアコボーニ(1960-),『ミラーニューロンの発見』,第4章 私を見て、私を感じて,早川書房(2009),pp.149-151,塩原通緒(訳))
(索引:共感のミラーニューロン仮説)

ミラーニューロンの発見―「物まね細胞」が明かす驚きの脳科学 (ハヤカワ新書juice)


(出典:UCLA Brain Research Institute
マルコ・イアコボーニ(1960-)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「ミラーリングネットワークの好ましい効果であるべきものを抑制してしまう第三の要因は、さまざまな人間の文化を形成するにあたってのミラーリングと模倣の強力な効果が、きわめて《局地的》であることに関係している。そうしてできあがった文化は互いに連結しないため、昨今、世界中のあちこちで見られるように、最終的に衝突にいたってしまう。もともと実存主義的現象学の流派では、地域伝統の模倣が個人の強力な形成要因として強く強調されている。人は集団の伝統を引き継ぐ者になる。当然だろう? しかしながら、この地域伝統の同化を可能にしているミラーリングの強力な神経生物学的メカニズムは、別の文化の存在を明かすこともできる。ただし、そうした出会いが本当に可能であるならばの話だ。私たちをつなぎあわせる根本的な神経生物学的機構を絶えず否定する巨大な信念体系――宗教的なものであれ政治的なものであれ――の影響があるかぎり、真の異文化間の出会いは決して望めない。
 私たちは現在、神経科学からの発見が、私たちの住む社会や私たち自身についての理解にとてつもなく深い影響と変化を及ぼせる地点に来ていると思う。いまこそこの選択肢を真剣に考慮すべきである。人間の社会性の根本にある強力な神経生物学的メカニズムを理解することは、どうやって暴力行為を減らし、共感を育て、自らの文化を保持したまま別の文化に寛容となるかを決定するのに、とても貴重な助けとなる。人間は別の人間と深くつながりあうように進化してきた。この事実に気づけば、私たちはさらに密接になれるし、また、そうしなくてはならないのである。」
(マルコ・イアコボーニ(1960-),『ミラーニューロンの発見』,第11章 実存主義神経科学と社会,早川書房(2009),pp.331-332,塩原通緒(訳))
(索引:)

マルコ・イアコボーニ(1960-)
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他者が対象物へ働きかける運動行為を見るとき、その対象物をつかむ、持つといった運動特性に呼応した、観察者が知っている運動感覚の表象が自動的に現れる。この表象が行為の「意味」であり、他者の「意図」である。(ジャコモ・リゾラッティ(1938-))

他者の行為の意味の感知

【他者が対象物へ働きかける運動行為を見るとき、その対象物をつかむ、持つといった運動特性に呼応した、観察者が知っている運動感覚の表象が自動的に現れる。この表象が行為の「意味」であり、他者の「意図」である。(ジャコモ・リゾラッティ(1938-))】
 (b3)その結果、他者が対象物へ働きかける運動行為を見るとき、その対象物をつかむ、持つ、いじるといった運動特性に呼応した、運動感覚の表象が現れ、他者の行為の意味が感知できる。
  (b3.1)他者が、対象物へ働きかける運動行為を見る。(視覚情報)
  (b3.2)観察者の運動レパートリーに属している、その対象物をつかむ、持つ、いじるといった対象物を扱う様相によって特徴づけられる特定のタイプの行動の運動感覚の表象が現れる。これは、同一であるとか類似しているという内省や知識に基づくものではなく、自動的に現われる。
  (b3.3)運動感覚の表象は、観察者自身を統制する運動行為の表象と同じであり、この運動感覚の表象が、観察された運動行為の「意味」であり、その行動をする他者の「意図」である。
  (b3.4)従って、他者の運動行為が始まると、たとえその行為が完遂されなくても、その意味と意図は直ちに感知される。
  (b3.5)他者の、あるタイプの行為を別のタイプの行為と区別することが可能となり、最適な反応をすることができる。

(再掲)
(b)ミラーニューロン
 (b1)特定の運動行為に対応したニューロンが発火するのは、カノニカルニューロンと同じである。
 (b2)他者が、対象物へ働きかける運動行為を見るとき、その特定のタイプの行為に呼応したニューロンの一部が発火する。例えば、つかむミラーニューロン、持つミラーニューロン、いじるミラーニューロン、置くミラーニューロン、両手で扱うミラーニューロン。運動行為の視覚情報には、次のような特徴がある。
 ・カノニカルニューロンとは違い、食べ物や立体的な対象物を見たときには発火しない。
 ・手や口や体の一部を使って、対象物へ働きかける行動を見たときに限られ、腕を上げるとか手を振るといったパントマイムのような行為、対象物のない自動詞的行為には反応しない。
 ・見えた行為の方向や、実験者の手(右か左か)に影響されるように思える場合もある。
 ・観察者と観察される行為との距離や相対的位置関係にはほとんど影響されずに発火する。
 ・視覚刺激の大きさに影響されることもない。
 ・2つ、あるいはめったにないが3つの運動行為のいずれかを観察すると発火するニューロンもあるようだ。  (b3)その結果、他者が対象物へ働きかける運動行為を見るとき、その対象物をつかむ、持つ、いじるといった運動特性に呼応した、運動感覚の表象が現れ、他者の行為の意味が感知できる。

 「私たちが「理解」と言うとき何を意味するかというと、それは、観察された行動の感覚表象と、観察者の運動レパートリーに属するその行動の運動表象が同一である、あるいは類似しているという明白な知識はもとより内省的な知識さえも観察者(私たちの場合にはサル)が持つ、ということでは必ずしもない。私たちが「理解」という言葉で指し示すものは、もっと単純だ。それは、観察された「運動事象」を構成する特定のタイプの行為、つまり、対象物を扱う様相によって特徴づけられる特定のタイプの行為をただちに認識し、そのタイプの行為を別のタイプの行為と区別し、この情報を使って最適な反応を示す能力だ。したがって、F5野の標準ニューロンと前部頭頂間野(AIP)の視覚-運動ニューロンについてこれまで述べてきたことは、ミラーニューロンにも当てはまる。運動行為が始まると、たとえその行為が完遂されなくても、対応する視覚刺激はただちにコードされる。ただし、両者に大きな違いが一つある。ミラーニューロンの場合の視覚刺激は、対象物やその動きではなく、つかむ、持つ、あるいは、いじるために他者が対象物に働きかける動きだ。対象物の場合と同様、こうした他者の動きは、行為を実行する自己の能力を統制する運動行為の語彙によって、観察者にとって意味を獲得する。サルにとって、そうした語彙に含まれる行為は、食べ物をつかむ、持つ、口に運ぶなどだ。実験者が精密把持のために手の形を整え、食べ物をつかもうとその手を伸ばすのを見ると、サルがすぐにこれらの「運動事象」の意味を察知し、それを《意図的な行為》という観点から《解釈する》のはこのためだ。」
(ジャコモ・リゾラッティ(1938-),コラド・シニガリア(1966-),『ミラーニューロン』,第4章 行為の理解,紀伊國屋書店(2009),pp.115-116,柴田裕之(訳),茂木健一郎(監修))
(索引:他者の行為の意味の感知)

ミラーニューロン


(出典:wikipedia
ジャコモ・リゾラッティ(1938-)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「みなさんは、行為の理解はまさにその性質のゆえに、潜在的に共有される行為空間を生み出すことを覚えているだろう。それは、模倣や意図的なコミュニケーションといった、しだいに複雑化していく相互作用のかたちの基礎となり、その相互作用はますます統合が進んで複雑化するミラーニューロン系を拠り所としている。これと同様に、他者の表情や動作を知覚したものをそっくり真似て、ただちにそれを内臓運動の言語でコードする脳の力は、方法やレベルは異なっていても、私たちの行為や対人関係を具体化し方向づける、情動共有のための神経基盤を提供してくれる。ここでも、ミラーニューロン系が、関係する情動行動の複雑さと洗練の度合いに応じて、より複雑な構成と構造を獲得すると考えてよさそうだ。
 いずれにしても、こうしたメカニズムには、行為の理解に介在するものに似た、共通の機能的基盤がある。どの皮質野が関与するのであれ、運動中枢と内臓運動中枢のどちらがかかわるのであれ、どのようなタイプの「ミラーリング」が誘発されるのであれ、ミラーニューロンのメカニズムは神経レベルで理解の様相を具現化しており、概念と言語のどんなかたちによる介在にも先んじて、私たちの他者経験に実体を与えてくれる。」
(ジャコモ・リゾラッティ(1938-),コラド・シニガリア(1966-),『ミラーニューロン』,第8章 情動の共有,紀伊國屋書店(2009),pp.208-209,柴田裕之(訳),茂木健一郎(監修))
(索引:)

ジャコモ・リゾラッティ(1938-)
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視覚は、多数の視覚野で実現されており、各視覚野はそれぞれ視覚の異なる諸面に特化しているらしい。一例として、側頭葉のMT野は、運動視に関与しており、MT野が損なわれると運動盲が発生する。(ヴィラヤヌル・S・ラマチャンドラン(1951-))

側頭葉のMT野と運動視

【視覚は、多数の視覚野で実現されており、各視覚野はそれぞれ視覚の異なる諸面に特化しているらしい。一例として、側頭葉のMT野は、運動視に関与しており、MT野が損なわれると運動盲が発生する。(ヴィラヤヌル・S・ラマチャンドラン(1951-))】

(1)高等霊長類は、多数の視覚野をもっている。
(1.1)それぞれ異なる視覚の諸面に特化しているらしい。
  色覚、運動視、形態視、顔認知など。
(1.2)それぞれの計算戦略がかなり異なっているために、進化の過程で神経ハードウェアが別々に発達したのかもしれない。
(2)一例として、側頭葉のMT野は、運動視に関与している。
(2.1)脳卒中を起こし、MT野だけが両側とも損なわれた人が経験する世界(運動盲)
  ・視覚はほぼ正常で、新聞も読めるし、物や人の認知もできるが、動きを見るのが非常に困難となる。
  ・走っている車を見ると、静止画像が連続しているように見え、まるでストロボがあたっているかのようだった。ナンバープレートは読めるし、車の色もわかるのに、動いている感じがまったくしない。その結果、車が近づいてくるスピードがわからないので、通りを渡るのがこわい。
  ・グラスに水を注ぐと、水の流れがつららのように固まって見える。その結果、グラスの水面があがってくる速さがわからないので、注ぐのをやめるタイミングがわからず、いつも水があふれてしまう。
  ・人と話していても、相手の唇の動きが見えないので、「電話で話している」ようだ。
(2.2)その他の証拠。
 (a)サルのMT野で個々のニューロンの活動を記録すると、ニューロンは、動いている物体の方向を信号で伝えるが、色や形態にはそれほど関心がないように見える。
 (b)電極を用いてサルのMT野のニューロンの小さな集団を刺激して、ニューロン群を発火させると、電流が作用しているあいだ、サルの眼が動きだし、視野のなかで動いている実在しない物体を眼で追うからである(幻覚が発生している)。
 (c)ボランティアの人間にfMRIなどの脳機能画像を用いて、MT野の活動性を観察すると、MT野は、被験者が動いている物体を見ているときに活性化されて明るく光るが、静止画や色や印刷された文字を見ているときには光らない。
 (d)経頭蓋磁気刺激装置と呼ばれる機器を用いて、ボランティア被験者のMT野のニューロンを一時的にノックアウトし、実質的に一時的な脳障害の状態を作り出すと、被験者はしばらくのあいだ、運動盲の状態になるが、その他の視覚能力はまったく損なわれない。

 「私たち高等霊長類がこれほど多数の視覚野をもっている理由も実際にはわかっていないが、視覚野はみな色覚、運動視、形態視、顔認知など、それぞれ異なる視覚の諸面に特化しているらしい。ひっとすると、それぞれの計算戦略がかなり異なっているために、進化の過程で神経ハードウェアが別々に発達したのかもしれない。
 好例の一つは側頭葉のMT野で、左右の半球に一つずつあるこの小さな皮質領域は、主として運動視(動きを見ること)に関与していると考えられている。1970年代後半にチューリッヒ在住のある女性(ここではイングリッドと呼ぶことにする)が、脳卒中を起こし、MT野だけが両側とも損なわれた。視覚はほぼ正常で、新聞も読めるし、物や人の認知もできたが、動きを見るのが非常に困難だった。走っている車を見ると、静止画像が連続しているように見え、まるでストロボがあたっているかのようだった。ナンバープレートは読めるし、車の色もわかるのに、動いている感じがまったくしなかった。車が近づいてくるスピードがわからないので、通りを渡るのがこわかった。グラスに水を注ぐと、水の流れがつららのように固まって見えた。水面があがってくる速さがわからないので、注ぐのをやめるタイミングがわからず、いつも水があふれてしまう。人と話していても、相手の唇の動きが見えないので、「電話で話している」ようだった。生活が奇妙な難事になってしまったのである。したがってMT野は、おもに運動視に関与していて、視覚のほかの諸面には関与していないらしいと考えられる。この見解を支持するちょっとした所見がほかに4つある。
 第一に、サルのMT野で個々のニューロンの活動を記録すると、ニューロンは、動いている物体の方向を信号で伝えるが、色や形態にはそれほど関心がないように見える。第二に、電極を用いてサルのMT野のニューロンの小さな集団を刺激して、ニューロン群を発火させると、電流が作用しているあいだ、サルは動きの幻覚を起こす。なぜそれがわかるかと言うと、サルの眼が動きだし、視野のなかで動いている実在しない物体を眼で追うからである。第三は、ボランティアの人間にfMRIなどの脳機能画像を用いて、MT野の活動性を観察したときに得られる所見である。fMRIでは、被験者が何かをしているときや、何かを見ているときに、脳の血流量の変化によって生じる磁場を測定する。そのfMRIで観察すると、MT野は、被験者が動いている物体を見ているときに活性化されて明るく光るが、静止画や色や印刷された文字を見ているときには光らない。第四は、経頭蓋磁気刺激装置と呼ばれる機器を用いて、ボランティア被験者のMT野のニューロンを一時的にノックアウトし、実質的に一時的な脳障害の状態をつくりだすという方法で得られる所見である。被験者はしばらくのあいだ、イングリッドと同じような運動盲の状態になるが、そのほかの視覚能力はまったくそこなわれない。」
(ヴィラヤヌル・S・ラマチャンドラン(1951-),『物語を語る脳』,第2章 見ることと知ること,(日本語名『脳のなかの天使』),角川書店(2013),pp.94-96,山下篤子(訳))
(索引:側頭葉のMT野,運動視,運動盲)

脳のなかの天使



(出典:wikipedia
ヴィラヤヌル・S・ラマチャンドラン(1951-)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「バナナに手をのばすことならどんな類人猿にもできるが、星に手をのばすことができるのは人間だけだ。類人猿は森のなかで生き、競いあい、繁殖し、死ぬ――それで終わりだ。人間は文字を書き、研究し、創造し、探究する。遺伝子を接合し、原子を分裂させ、ロケットを打ち上げる。空を仰いでビッグバンの中心を見つめ、円周率の数字を深く掘り下げる。なかでも並はずれているのは、おそらく、その目を内側に向けて、ほかに類のない驚異的なみずからの脳のパズルをつなぎあわせ、その謎を解明しようとすることだ。まったく頭がくらくらする。いったいどうして、手のひらにのるくらいの大きさしかない、重さ3ポンドのゼリーのような物体が、天使を想像し、無限の意味を熟考し、宇宙におけるみずからの位置を問うことまでできるのだろうか? とりわけ畏怖の念を誘うのは、その脳がどれもみな(あなたの脳もふくめて)、何十億年も前にはるか遠くにあった無数の星の中心部でつくりだされた原子からできているという事実だ。何光年という距離を何十億年も漂ったそれらの粒子が、重力と偶然によっていまここに集まり、複雑な集合体――あなたの脳――を形成している。その脳は、それを誕生させた星々について思いを巡らせることができるだけでなく、みずからが考える能力について考え、不思議さに驚嘆する自らの能力に驚嘆することもできる。人間の登場とともに、宇宙はにわかに、それ自身を意識するようになったと言われている。これはまさに最大の謎である。」
(ヴィラヤヌル・S・ラマチャンドラン(1951-),『物語を語る脳』,はじめに――ただの類人猿ではない,(日本語名『脳のなかの天使』),角川書店(2013),pp.23-23,山下篤子(訳))

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情動の内観的特徴、物質的、身体的、生物学的特徴のまとめ(アントニオ・ダマシオ(1944-))

情動

【情動の内観的特徴、物質的、身体的、生物学的特徴のまとめ(アントニオ・ダマシオ(1944-))】
(1)情動の内観的特徴
 (1.1)意識的熟考なしに自動的に作動する。
 (1.2)情動は有機体の身体(内部環境、内臓システム、前庭システム、筋骨格システム)に起因する。
 (1.3)情動反応は、多数の脳回路の作動様式にも影響を与え、身体風景と脳の風景の双方に変化をもたらす。
 (1.4)これら一連の変化が、感情と思考の基層を構成することになる。
 (1.5)情動誘発因の形成においては、文化や学習の役割が大きく、これにより情動の表出が変わり、情動に新しい意味が付与される。
 (1.6)その結果、個的な差もかなりある。
(2)情動の物質的、身体的、生物学的特徴
 (2.1)情動は、一つのパターンを形成する一連の複雑な化学的、神経的反応である。
 (2.2)情動は生物学的に決定されるプロセスであり、生得的に設定された脳の諸装置に依存している。
 (2.3)情動を生み出すこれらの装置は、脳幹のレベルからはじまって上位の脳へと昇っていく、かなり範囲の限定されたさまざまな皮質下部位にある。これらの装置は、身体状態の調節と表象を担う一連の構造の一部でもある。
 (2.4)すべての情動はなにがしか果たすべき調節的役割を有し、有機体の命の維持を助けている。
 (2.5)長い進化によって定着したものであり、有機体に有利な状況をもたらしている。

「こういったすべての現象の根底には生物学的に共通する中核があり、それはおよそつぎのようなものである。
(1) 情動は、一つのパターンを形成する一連の複雑な化学的、神経的反応である。すべての情動はなにがしかはたすべき調節的役割を有し、なにがしかの形で、情動現象を示す有機体に有利な状況をもたらしている。情動は有機体の命――正確に言えばその身体――に「関する」ものであり、その役割は有機体の命の維持を手助けすることである。
(2) 学習や文化により情動の表出が変わり、その結果、情動に新しい意味が付与されるのは事実だが、情動は生物学的に決定されるプロセスであり、長い進化によって定着した、生得的にセットされた脳の諸装置に依存している。
(3) 情動を生み出すこれらの装置は、脳幹のレベルからはじまって上位の脳へと昇っていく、かなり範囲の限定されたさまざまな皮質下部位にある。これらの装置は、身体状態の調節と表象を担う一連の構造の一部でもある。これについては第5章で議論する。
(4) そのすべての装置が、意識的熟考なしに自動的に作動する。個的な差もかなりあるし、誘発因の形成において文化が一役はたすという事実もあるが、それによって情動の基本的な定型性、自動性、調節的目的が変わることはない。
(5) すべての情動は身体(内部環境、内臓システム、前庭システム、筋骨格システム)を劇場として使っているが、情動はまた多数の脳回路の作動様式にも影響を与える。すなわち、さまざまな情動反応が身体風景と脳の風景の双方に変化をもたらす。これら一連の変化が、最終的に感情になるニューラル・パターンの基層を構成している。」
(アントニオ・ダマシオ(1944-)『起こっていることの感覚』(日本語名『無意識の脳 自己意識の脳』)第2部 すべては情動と感情から、第2章 外向きの情動と内向きの感情、pp.76-77、講談社(2003)、田中三彦(訳))
(索引:情動)

無意識の脳 自己意識の脳


(出典:wikipedia
アントニオ・ダマシオ(1944-)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「もし社会的情動とその後の感情が存在しなかったら、たとえ他の知的能力は影響されないという非現実的な仮定を立てても、倫理的行動、宗教的信条、法、正義、政治組織といった文化的構築物は出現していなかったか、まったく別の種類の知的構築物になっていたかのいずれかだろう。が、少し付言しておきたい。私は情動と感情だけがそうした文化的構築物を出現させているなどと言おうとしているのではない。第一に、そうした文化的構築物の出現を可能にしていると思われる神経生物学的傾性には、情動と感情だけでなく、人間が複雑な自伝を構築するのを可能にしている大容量の個人的記憶、そして、感情と自己と外的事象の密接な相互関係を可能にしている延長意識のプロセスがある。第二に、倫理、宗教、法律、正義の誕生に対する単純な神経生物学的解釈にはほとんど望みがもてない。あえて言うなら、将来の解釈においては神経生物学が重要な役割を果たすだろう。しかし、こうした文化的現象を十分に理解するには、人間学、社会学、精神分析学、進化心理学などからの概念と、倫理、法律、宗教という分野における研究で得られた知見を考慮に入れる必要がある。実際、興味深い解釈を生み出す可能性がもっとも高いのは、これらすべての学問分野と神経生物学の〈双方〉から得られた統合的知識にもとづいて仮説を検証しようとする新しい種類の研究だ。」
(アントニオ・ダマシオ(1944-)『スピノザを探し求めて』(日本語名『感じる脳 情動と感情の脳科学 よみがえるスピノザ』)第4章 感情の存在理由、pp.209-210、ダイヤモンド社(2005)、田中三彦(訳))

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