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2020年6月28日日曜日

2つの信号を同時に合流させるか否かを制御するために、ミエリン形成グリアは軸索ケーブルの伝導速度を調整する。これは遺伝特性だけでは実現できず、多様で多くの経験を必要とする。(R・ダグラス・フィールズ(19xx-))

ミエリン形成グリアの役割

【2つの信号を同時に合流させるか否かを制御するために、ミエリン形成グリアは軸索ケーブルの伝導速度を調整する。これは遺伝特性だけでは実現できず、多様で多くの経験を必要とする。(R・ダグラス・フィールズ(19xx-))】

(1)2つの信号が1つのニューロンに同時に到達させるかどうかの制御
 (a)軸索の伝導速度を制御することによって、ミエリン形成グリアは、二本の軸索を伝わるインパルスが、一個のニューロンのもとへ同時に合流するかどうかを決定できる。
 (b)「同時に発火するニューロンは、一緒に配線される」という法則が求めるとおりに、確実に入力を同時到着させるためには、インパルスの伝導速度を、長い軸索では増大させ、短い軸索では低下させる必要がある。
(2)軸索を通過するインパルスの到着時間に影響する要因
 (a)胎児脳の発達期に伸び出した成長円錐のたどった個別の経路
 (b)軸索の直径
 (c)軸索の全長
 (d)ランヴィエ絞輪を作るミエリン形成グリアの数
 (e)ミエリン鞘の厚さ
 (f)神経インパルスを発生させるイオンチャネルの種類と数
(3)機能的な経験を通じた制御
 遺伝的特性だけで、最適な伝導速度の配線が行えるとは思えない。軸索ケーブルの伝導速度をそれぞれの脳回路の必要条件に適合させるためには、機能的な経験によって、何らかの調節がなされている可能性のほうが高いだろう。

 「軸索の伝導速度を制御することによって、ミエリン形成グリアは、二本の軸索を伝わるインパルスが、一個のニューロンのもとへ同時に合流するかどうかを決定できる。入力する二本の軸索からのインパルスが同時に到着すれば、それらが樹状突起に発生させるシナプス電位は加算され、より大きな応答を引き起こす。しかし、到着のタイミングがわずかにずれれば、それぞれの入力によって発生するシナプス電位は加算されない。これはちょうど、二人で協力して、轍にはまった自動車を押し出そうとするようなものだ。二人は正確にタイミングを合わせて押さなければならない。インパルスが樹状突起に同時に到着しなかった場合、同時に到着していたら生じただろう大きさのわずか半分の二つの小さな電位変化が、連続して発生することになる。それぞれの電位パルスの大きさが不十分で、シナプス後ニューロンにどんな応答も誘発できない可能性もある。
 重要な神経回路への入力も、長さの異なる軸索を通して送られれば、同時に到着できないだろう。しかも、軸索の長さは異なっているのが普通だ。そこで、「同時に発火するニューロンは、一緒に配線される」という法則が求めるとおりに、確実に入力を同時到着させるためには、インパルスの伝導速度を、長い軸索では増大させ、短い軸索では低下させる必要がある。
 ひとつのシナプスが引き起こす電位変化は、きわめて短い――わずか数ミリ秒だ。そのため、インパルス到着のタイミングには、非常に高度な正確性が求められる。脳の発達期に、脳内のあらゆる軸索において、遺伝子の指示だけを頼りに、軸索を通過するインパルス伝導の最適な速度が確定される可能性はあるだろうか? あるいは、回路のパフォーマンスを最適化するために、伝導速度が機能的な経験に従って調節されている可能性はどうだろう? 相当に離れたニューロン(たとえば、二つの大脳半球を連結する脳梁で隔てられたニューロン)間における伝導の遅延に影響するあらゆる要因を勘案すると、遺伝的特性だけでそれらすべての変数を説明できるとは考えにくい。軸索を通過するインパルスの到着時間に影響する要因は、胎児脳の発達期に伸び出した成長円錐のたどった個別の経路、軸索の直径、軸索の全長にランヴィエ絞輪を作るミエリン形成グリアの数、ミエリン鞘の厚さ、神経インパルスを発生させるイオンチャネルの種類と数をはじめ、数多い。軸索ケーブルの伝導速度をそれぞれの脳回路の必要条件に適合させるためには、機能的な経験によって、何らかの調節がなされている可能性のほうが高いだろう。」
(R・ダグラス・フィールズ(19xx-),『もうひとつの脳』,第3部 思考と記憶におけるグリア,第15章 シナプスを超えた思考,講談社(2018),pp.501-502,小松佳代子(訳),小西史朗(監訳))
(索引:ミエリン形成グリア)

もうひとつの脳 ニューロンを支配する陰の主役「グリア細胞」 (ブルーバックス)


(出典:R. Douglas Fields Home Page
R・ダグラス・フィールズ(19xx-)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「アストロサイトは、脳の広大な領域を受け持っている。一個のオリゴデンドロサイトは、多数の軸索を被覆している。ミクログリアは、脳内の広い範囲を自由に動き回る。アストロサイトは一個で、10万個ものシナプスを包み込むことができる。」(中略)「グリアが利用する細胞間コミュニケーションの化学的シグナルは、広く拡散し、配線で接続されたニューロン結合を超えて働いている。こうした特徴は、点と点をつなぐニューロンのシナプス結合とは根本的に異なる、もっと大きなスケールで脳内の情報処理を制御する能力を、グリアに授けている。このような高いレベルの監督能力はおそらく、情報処理や認知にとって大きな意義を持っているのだろう。」(中略)「アストロサイトは、ニューロンのすべての活動を傍受する能力を備えている。そこには、イオン流動から、ニューロンの使用するあらゆる神経伝達物質、さらには神経修飾物質(モジュレーター)、ペプチド、ホルモンまで、神経系の機能を調節するさまざまな物質が網羅されている。グリア間の交信には、神経伝達物質だけでなく、ギャップ結合やグリア伝達物質、そして特筆すべきATPなど、いくつもの通信回線が使われている。」(中略)「アストロサイトは神経活動を感知して、ほかのアストロサイトと交信する。その一方で、オリゴデンドロサイトやミクログリア、さらには血管細胞や免疫細胞とも交信している。グリアは包括的なコミュニケーション・ネットワークの役割を担っており、それによって脳内のあらゆる種類(グリア、ホルモン、免疫、欠陥、そしてニューロン)の情報を、文字どおり連係させている。」
(R・ダグラス・フィールズ(19xx-),『もうひとつの脳』,第3部 思考と記憶におけるグリア,第16章 未来へ向けて――新たな脳,講談社(2018),pp.519-520,小松佳代子(訳),小西史朗(監訳))
(索引:)

R・ダグラス・フィールズ(19xx-)
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ミエリン形成グリアは、軸索上のどこにランヴィエ絞輪を配置するかを制御することで、秒速1mから100mという神経インパルスの伝達速度の違いを制御することができる。(R・ダグラス・フィールズ)

ミエリン形成グリアの作用

【ミエリン形成グリアは、軸索上のどこにランヴィエ絞輪を配置するかを制御することで、秒速1mから100mという神経インパルスの伝達速度の違いを制御することができる。(R・ダグラス・フィールズ(19xx-))】

(1)ミエリン形成グリアは、軸索上のどこにランヴィエ絞輪を配置するかを決める。
 (a)化学物質を放出して、絞輪用、あるいは絞輪間部用の軸索膜を形成するよう軸索に指示する。
 (b)グリアがむき出しの軸索を包み込んで、ミエリンを形成し始めるときに、軸索膜のナトリウムチャネルを絞輪部分に物理的に集中させる。
(2)その結果、秒速わずか1メートルという遅い速度から、最速で秒速100メートルという速度の違いを実現している。

 「高速のインターネットとの類推から、軸索はすべて、できるかぎり速く情報を伝えていると考えるかもしれないが、そうではないのだ。私たちの末梢神経系や脳の回路を伝わるインパルスの速度は、軸索ごとに異なる。秒速わずか1メートルという遅い速度(ゆっくりとした歩行のペース)で、インパルスを伝導する軸索がある一方で、最速の軸索は、秒速100メートルでインパルスを伝える。これはどうしてなのか? 自然は、急いで実行しなくてはならないプロセスには、最速の情報伝達手段を使用する。たとえば、運動神経の軸索にインパルスを送って脚を動かして、空中に体を投げ出し、その跳躍の途中で、片方の足で体重を受け止めることを繰り返すとき――つまり走るときには、この最速の手段を使う。だが、すべての軸索が、同じような高速で伝導しないのはなぜだろう? さらに、何が軸索のインパルス伝導の速度を決定しているのだろうか?
 有髄軸索の通信速度を制御しているのは、グリアだ。ある軸索にどれほど多くの絶縁体を作るかを決定することだけでなく、軸索上のどこにランヴィエ絞輪を配置するかを決め、ナトリウムチャネルとカリウムチャネルを集積的に発現させて、絞輪と絞輪間部の領域を形成することによっても、伝導速度は制御されている。グリア細胞が軸索の周囲をより多くのミエリン層で被覆すれば、軸索の絶縁性は高まり、電位の喪失は少なくなるので、信号はより速く伝わる。ランヴィエ絞輪がリピータであるならば、軸索を通してインパルスを最高速度で中継するために最適な絞輪の数と間隔があることは、言うまでもない。グリアは、ランヴィエ絞輪の間隔を制御し、それによってインパルス伝導の速度も制御しているのだ。
 ミエリン形成グリアは、発達期や損傷後の修復において、軸索の建造を采配する現場監督である。絞輪を形成する位置を、グリアが指示する方法は二通りある。第一に、化学物質を放出して、絞輪用、あるいは絞輪間部用の軸索膜を形成するよう軸索に指示する方法、第二に、グリアがむき出しの軸索を包み込んで、ミエリンを形成し始めるときに、軸索膜のナトリウムチャネルを絞輪部分に物理的に集中させるという方法である。ミエリン形成グリアが学習の過程に関与しているとすれば、このグリアによるインパルス伝導の制御を活用しているに違いない。」
(R・ダグラス・フィールズ(19xx-),『もうひとつの脳』,第3部 思考と記憶におけるグリア,第15章 シナプスを超えた思考,講談社(2018),pp.498-499,小松佳代子(訳),小西史朗(監訳))
(索引:ミエリン形成グリア)

もうひとつの脳 ニューロンを支配する陰の主役「グリア細胞」 (ブルーバックス)


(出典:R. Douglas Fields Home Page
R・ダグラス・フィールズ(19xx-)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「アストロサイトは、脳の広大な領域を受け持っている。一個のオリゴデンドロサイトは、多数の軸索を被覆している。ミクログリアは、脳内の広い範囲を自由に動き回る。アストロサイトは一個で、10万個ものシナプスを包み込むことができる。」(中略)「グリアが利用する細胞間コミュニケーションの化学的シグナルは、広く拡散し、配線で接続されたニューロン結合を超えて働いている。こうした特徴は、点と点をつなぐニューロンのシナプス結合とは根本的に異なる、もっと大きなスケールで脳内の情報処理を制御する能力を、グリアに授けている。このような高いレベルの監督能力はおそらく、情報処理や認知にとって大きな意義を持っているのだろう。」(中略)「アストロサイトは、ニューロンのすべての活動を傍受する能力を備えている。そこには、イオン流動から、ニューロンの使用するあらゆる神経伝達物質、さらには神経修飾物質(モジュレーター)、ペプチド、ホルモンまで、神経系の機能を調節するさまざまな物質が網羅されている。グリア間の交信には、神経伝達物質だけでなく、ギャップ結合やグリア伝達物質、そして特筆すべきATPなど、いくつもの通信回線が使われている。」(中略)「アストロサイトは神経活動を感知して、ほかのアストロサイトと交信する。その一方で、オリゴデンドロサイトやミクログリア、さらには血管細胞や免疫細胞とも交信している。グリアは包括的なコミュニケーション・ネットワークの役割を担っており、それによって脳内のあらゆる種類(グリア、ホルモン、免疫、欠陥、そしてニューロン)の情報を、文字どおり連係させている。」
(R・ダグラス・フィールズ(19xx-),『もうひとつの脳』,第3部 思考と記憶におけるグリア,第16章 未来へ向けて――新たな脳,講談社(2018),pp.519-520,小松佳代子(訳),小西史朗(監訳))
(索引:)

R・ダグラス・フィールズ(19xx-)
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ミエリンは軸索の被覆部分を密封して漏電を防ぎ、神経インパルスは露出したランヴィエ絞輪から絞輪へ跳躍するように伝わっていく。有髄軸索のランヴィエ絞輪は、リピータの役割を担い、神経情報は最高で100倍も速く運ばれる。(R・ダグラス・フィールズ(19xx-))

ミエリンの役割

【ミエリンは軸索の被覆部分を密封して漏電を防ぎ、神経インパルスは露出したランヴィエ絞輪から絞輪へ跳躍するように伝わっていく。有髄軸索のランヴィエ絞輪は、リピータの役割を担い、神経情報は最高で100倍も速く運ばれる。(R・ダグラス・フィールズ(19xx-))】

 「一発の神経インパルスは、ぴんと張った糸を伝わっていく小さな波のように、軸索を伝わっていく急速な電位変化だ。軸索膜に存在するタンパク質の「バルブ」を開閉して、荷電したイオンを通過させている分子レベルの現象が、注意深くタイミングを合わせて連続で生成することによって、神経インパルスは発生する。荷電したイオンが軸索を出入りするときに、電荷の流れを反映して、軸索のその箇所の電位が短時間変化する。正の電荷を持つナトリウムイオンは、軸索膜のナトリウムチャネルと呼ばれるたんぱく質を介して軸索内へ流入する。正の電荷が蓄積するにつれて、軸索膜の電位は正に傾く。するとその直後に、正の電荷を持つカリウムイオンがカリウムチャネルから排出され、過剰な正の電荷が減少して、軸索は元の状態に戻り、また発火できるようになる。膜を介したこの電位変化の波は、軸索の先端に向って移動していく。
 このサイクルは、軸索がインパルスを発火するたびに繰り返される。軸索の一カ所でナトリウムイオンとカリウムイオンが出入りして、神経インパルスを発生される一サイクルに要する時間は、わずか1ミリ秒ほどだ。しかし、その波は軸索を伝って移動しながら次々に発生するので、わずか1ミリ秒とはいえ、遅れは次第に積み重なっていく。これが、軸索を通した情報の伝達速度を制限している。
 ところが、ミエリンとランヴィエ絞輪は、軸索におけるインパルスの伝導方法を抜本的に転換する。ミエリンを持たない無脊椎動物の軸索のように、このサイクルを逐一繰り返しながら軸索の先端まで情報を運ぶのではなく、有髄軸索のランヴィエ絞輪は、リピータ〔訳注:電気通信の中継器〕の役割を担い、長距離にわたる信号の伝送速度を大きく向上させている。有髄軸索では、神経インパルスは露出したランヴィエ絞輪のみで発生し、ミエリンで被覆された部分(絞輪間部)では発生しない。ミエリンは軸索の被覆部分を密封して漏電を防ぎ、電気は絞輪から絞輪へ跳躍するように伝わっていく。それぞれの絞輪は電子機器の中継器のように、シグナルを受け渡す。絞輪による一連の通信中継器を介すると、こうしたリピータがない場合よりも、情報は最高で100倍も速く運ばれる。ミエリンはただの絶縁体ではなく、ランヴィエ絞輪は誤って作られたものではない。どちらも、情報伝達を加速するためのきわめて精巧な電子機器なのだ。踏み石の上を元気よく飛び跳ねて小川を渡るときと、丸太の上を慎重に進む時では速度が異なるように、電気的インパルスは、無髄軸索をのろのろと進んでいくよりもはるかに速く、有髄軸索を絞輪から絞輪へと跳躍していく。」
(R・ダグラス・フィールズ(19xx-),『もうひとつの脳』,第3部 思考と記憶におけるグリア,第15章 シナプスを超えた思考,講談社(2018),pp.496-498,小松佳代子(訳),小西史朗(監訳))
(索引:ミエリン,神経インパルス,ランヴィエ絞輪,有髄軸索)

もうひとつの脳 ニューロンを支配する陰の主役「グリア細胞」 (ブルーバックス)


(出典:R. Douglas Fields Home Page
R・ダグラス・フィールズ(19xx-)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「アストロサイトは、脳の広大な領域を受け持っている。一個のオリゴデンドロサイトは、多数の軸索を被覆している。ミクログリアは、脳内の広い範囲を自由に動き回る。アストロサイトは一個で、10万個ものシナプスを包み込むことができる。」(中略)「グリアが利用する細胞間コミュニケーションの化学的シグナルは、広く拡散し、配線で接続されたニューロン結合を超えて働いている。こうした特徴は、点と点をつなぐニューロンのシナプス結合とは根本的に異なる、もっと大きなスケールで脳内の情報処理を制御する能力を、グリアに授けている。このような高いレベルの監督能力はおそらく、情報処理や認知にとって大きな意義を持っているのだろう。」(中略)「アストロサイトは、ニューロンのすべての活動を傍受する能力を備えている。そこには、イオン流動から、ニューロンの使用するあらゆる神経伝達物質、さらには神経修飾物質(モジュレーター)、ペプチド、ホルモンまで、神経系の機能を調節するさまざまな物質が網羅されている。グリア間の交信には、神経伝達物質だけでなく、ギャップ結合やグリア伝達物質、そして特筆すべきATPなど、いくつもの通信回線が使われている。」(中略)「アストロサイトは神経活動を感知して、ほかのアストロサイトと交信する。その一方で、オリゴデンドロサイトやミクログリア、さらには血管細胞や免疫細胞とも交信している。グリアは包括的なコミュニケーション・ネットワークの役割を担っており、それによって脳内のあらゆる種類(グリア、ホルモン、免疫、欠陥、そしてニューロン)の情報を、文字どおり連係させている。」
(R・ダグラス・フィールズ(19xx-),『もうひとつの脳』,第3部 思考と記憶におけるグリア,第16章 未来へ向けて――新たな脳,講談社(2018),pp.519-520,小松佳代子(訳),小西史朗(監訳))
(索引:)

R・ダグラス・フィールズ(19xx-)
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2020年5月16日土曜日

ミエリン形成グリアが知性や学習に関係があることを示唆する事実:オリゴデンドロサイトの数と脳梁の軸索の数への環境刺激の影響(若いラット,視覚野),脳梁領域への幼少期のネグレクトの影響などがある。(R・ダグラス・フィールズ(19xx-))

ミエリン形成グリア

【ミエリン形成グリアが知性や学習に関係があることを示唆する事実:オリゴデンドロサイトの数と脳梁の軸索の数への環境刺激の影響(若いラット,視覚野),脳梁領域への幼少期のネグレクトの影響などがある。(R・ダグラス・フィールズ(19xx-))】

ミエリン形成グリアが知性や学習に何らかの関係を持ちうる事実
 (a)病気や毒素、感染によるミエリンの損傷は、多くの神経学的な障害を引き起こす。傷害や疾患のあとには、電気的コミュニケーションと機能の回復のために、ミエリンが必ず修復されなくてはならない。
 (b)オリゴデンドロサイト
  刺激の豊かな環境で成育された若いラットの視覚野では、オリゴデンドロサイトの数が27~33パーセントも増加する。その働きは、軸索の周囲を被覆して密閉し、電流の漏出を防ぐことである。
 (c)脳梁の軸索の数
  刺激の豊かな環境で育ったラットでは、脳梁のミエリンで被覆された軸索の数も増加していた。脳梁は、脳の左右両側を連結する軸索の太い束である。
 (d)幼少期のネグレクトの影響など
  幼少期にネグレクトに苦しんだ子供では、脳梁領域が17パーセント減少することが、MRIスキャンによって示されている。なかでも最も意外だったのが、統合失調症やうつ病を含むある種の精神障害を患う人たちの脳スキャンでも、白質の発達が低下していることを明かした最近の発見である。灰白質ではなく、白質である。

 「アストロサイトがニューロンを保護し、そのあらゆる要求に応えるために存在していることは認識されていたものの、それが情報処理や学習に一役買っているかもしれないとまでは、考えが及ばなかった。実験動物におけるアストロサイト数のどんな変化も、血管系の増加が示すのと同じ意味合いしか持たないと受け止められた。すなわち、豊かな環境が提供する精神的刺激の増加によって、ニューロンの要求が増大し、その要求を満たすために支持細胞が応答したにすぎないというのだ。
 とりわけ、ミエリン形成グリアが知性や学習に何らかの関係を持ちうるという発想は、通説からあまりにかけ離れていたので、真剣な考察の対象とはならなかった。神経科学者は、ミエリンの働きを理解していた。つまり、軸索の絶縁だ。電気工学を専攻する学生の大多数が、銅線を包むプラスチック製の絶縁体を研究するエレクトロニクス分野に魅力を感じないように、神経生物学の学生でミエリンに興味を持つ者はほとんどいない。彼らの情熱は、認知や学習、記憶などの秘密を解き明かすことに向けられている。ミエリン研究を行っているのはおもに、脱髄疾患を研究する医学者や生化学者だ。ヒト脳の半分は白質であるため、生化学者が破砕して均質化した脳組織から試験管内へ抽出したものの大半は、ミエリンである。また医師にとっては、ミエリンは間違いなく、常に研究の中心にある。なぜなら、傷害や疾患のあとには、電気的コミュニケーションと機能の回復のために、ミエリンが必ず修復されなくてはならないからだ。病気や毒素、感染によるミエリンの損傷は、多くの神経学的な障害を引き起こすが、情報処理や学習といった脳の中核的な仕組みには、ミエリンは無関係だと考えられていた。これは今なお支配的な見解だが、それも変わりつつある。
 では次に、見捨てられていた手がかりを順にたどってみよう。40年も前から、刺激の豊かな環境で成育された若いラットの視覚野では、オリゴデンドロサイトの数が27~33パーセントも増加することが知られていた。この奇妙な発見は、どうも辻褄が合わない。なにしろ、オリゴデンドロサイトはニューロンの情報処理に何の関係もないのだ。その働きは、軸索の周囲を被覆して密閉し、電流の漏出を防ぐことだけである。オリゴデンドロサイトは、シナプスとも、樹状突起とも、ニューロンの細胞体とも関連がない。
 この手がかりは、突拍子もなく感じられるかもしれないが、証拠はこれだけではない。裏付けはほかにもあるのだ。この奇妙な現象は、視覚野のグリアに限定されたものではなく、刺激の豊かな環境で育ったラットでは、脳梁のミエリンで被覆された軸索の数も増加していた。脳梁は、第11章で論じたとおり、脳の左右両側を連結する軸索の太い束だ。この脳梁を介する大脳半球間の連絡は、私たちの脳のデュアルプロセッサーを、単一の連動システムに統合するために欠かせない。ではなぜ、豊かな環境で成育された動物では、私たちの左右の脳を連結するこのケーブルを包んでいる絶縁体が増加し、この絶縁体を形成するオリゴデンドロサイトの集団が3分の1近くも数を増すのだろうか?
 この奇妙な現象は、下位のラット以外でも観察されている。刺激の豊かな環境で養育されたアカゲザルでも、脳梁に通常より多くのミエリンが発現する。この差異はさらに、学習および記憶の試験で、それらのサルの認知能力が向上していることとも相関していた。
 情報処理へのグリアの関与を示唆する同様の手がかりは、次々と現われており、それはヒトを対象とした研究でも同じだ。幼少期にネグレクトに苦しんだ子供では、脳梁領域が17パーセント減少することが、MRIスキャンによって示されている。なかでも最も意外だったのが、統合失調症やうつ病を含むある種の精神障害を患う人たちの脳スキャンでも、白質の発達が低下していることを明かした最近の発見である。精神を病んだ人たち、あるいはネグレクトに遭い、心を育むために必要とされる正常な刺激を奪われた子供たちで、萎縮することが予想される灰白質ではなく、白質が萎縮しているというのだ。」
(R・ダグラス・フィールズ(19xx-),『もうひとつの脳』,第3部 思考と記憶におけるグリア,第15章 シナプスを超えた思考,講談社(2018),pp.480-482,小松佳代子(訳),小西史朗(監訳))
(索引:思考,記憶,グリア,シナプスを超えた思考,ミエリン形成グリア)

もうひとつの脳 ニューロンを支配する陰の主役「グリア細胞」 (ブルーバックス)


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R・ダグラス・フィールズ(19xx-)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「アストロサイトは、脳の広大な領域を受け持っている。一個のオリゴデンドロサイトは、多数の軸索を被覆している。ミクログリアは、脳内の広い範囲を自由に動き回る。アストロサイトは一個で、10万個ものシナプスを包み込むことができる。」(中略)「グリアが利用する細胞間コミュニケーションの化学的シグナルは、広く拡散し、配線で接続されたニューロン結合を超えて働いている。こうした特徴は、点と点をつなぐニューロンのシナプス結合とは根本的に異なる、もっと大きなスケールで脳内の情報処理を制御する能力を、グリアに授けている。このような高いレベルの監督能力はおそらく、情報処理や認知にとって大きな意義を持っているのだろう。」(中略)「アストロサイトは、ニューロンのすべての活動を傍受する能力を備えている。そこには、イオン流動から、ニューロンの使用するあらゆる神経伝達物質、さらには神経修飾物質(モジュレーター)、ペプチド、ホルモンまで、神経系の機能を調節するさまざまな物質が網羅されている。グリア間の交信には、神経伝達物質だけでなく、ギャップ結合やグリア伝達物質、そして特筆すべきATPなど、いくつもの通信回線が使われている。」(中略)「アストロサイトは神経活動を感知して、ほかのアストロサイトと交信する。その一方で、オリゴデンドロサイトやミクログリア、さらには血管細胞や免疫細胞とも交信している。グリアは包括的なコミュニケーション・ネットワークの役割を担っており、それによって脳内のあらゆる種類(グリア、ホルモン、免疫、欠陥、そしてニューロン)の情報を、文字どおり連係させている。」
(R・ダグラス・フィールズ(19xx-),『もうひとつの脳』,第3部 思考と記憶におけるグリア,第16章 未来へ向けて――新たな脳,講談社(2018),pp.519-520,小松佳代子(訳),小西史朗(監訳))
(索引:)

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ミエリン形成の大部分は、生後5年間のうちに起こるが、その後、成人期に達するまでの間に、大脳皮質の後方から前方に向って緩やかに進行し、最後に、判断や複雑な論理的思考に欠かせない大脳皮質領域に至る。(R・ダグラス・フィールズ(19xx-))

ミエリン形成グリア

【ミエリン形成の大部分は、生後5年間のうちに起こるが、その後、成人期に達するまでの間に、大脳皮質の後方から前方に向って緩やかに進行し、最後に、判断や複雑な論理的思考に欠かせない大脳皮質領域に至る。(R・ダグラス・フィールズ(19xx-))】

ミエリン形成グリア
 (a)ミエリン形成の大部分は、生後5年間のうちに起こる。
 (b)その後、成人期に達するまでの間に、大脳皮質の後方から前方に向って、緩やかな波を描くようにミエリン形成が進行する。
 (c)青年期までは、前脳のミエリン形成はまだ完全ではない。ミエリン形成が最後に完了するこの脳部位は、判断や複雑な論理的思考に欠かせない大脳皮質領域である。

 「ミエリン形成の大部分は、生後5年間のうちに起こるものの、その過程が成人早期まで続くことは、何十年も前から知られていた。これはなぜだろう? ミエリンがたんなる電気的絶縁体にすぎないのならば、なぜ出生前にその仕事が完了していたいのだろうか?
 出生後のヒト脳におけるミエリン形成の進み方には、興味深いパターンがある。完全なミエリン形成が最後に完了する脳領域は、より高次の認知機能にかかわる部分なのである。ヒト脳では、成人期に達するまでの間に、大脳皮質の後方(シャツ襟の位置)から前方(額の位置)に向って、緩やかな波を描くようにミエリン形成が進行する。この波状に進むミエリン形成は、よく知られたティーンエイジャーに特有の衝動的行動の一因かもしれない。青年期までは、前脳のミエリン形成はまだ完全ではない。ミエリン形成が最後に完了するこの脳部位は、判断や複雑な論理的思考に欠かせない大脳皮質領域なのだ。またここは、前頭葉切截術(ロボトミー)で外科医によって断ち切られた部位でもある。ロボトミーを受けた患者は、複雑な決断、計画の立案、あるいは見通しを立てることなどができなくなる。この前脳領域へつながる伝達路の形成が完成していないとすれば、青年たちは、成人脳が複雑な状況下で理性的な意思決定を行うことを可能にしている完全な神経回路を持ち合せていないことになる。
 興味深いことに、多くの社会で個人に完全な法的責任が認められる年齢は、思春期ではなくもう少しあとで、それは偶然にも、前脳のミエリンが完成する時期(20歳前後)とほぼ一致している。つまり、ミエリン形成グリアは、法的責任を認める年齢に生物学的根拠を提供していると言える。」
(R・ダグラス・フィールズ(19xx-),『もうひとつの脳』,第3部 思考と記憶におけるグリア,第15章 シナプスを超えた思考,講談社(2018),pp.476-477,小松佳代子(訳),小西史朗(監訳))
(索引:思考,記憶,グリア,シナプスを超えた思考,ミエリン形成グリア)

もうひとつの脳 ニューロンを支配する陰の主役「グリア細胞」 (ブルーバックス)


(出典:R. Douglas Fields Home Page
R・ダグラス・フィールズ(19xx-)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「アストロサイトは、脳の広大な領域を受け持っている。一個のオリゴデンドロサイトは、多数の軸索を被覆している。ミクログリアは、脳内の広い範囲を自由に動き回る。アストロサイトは一個で、10万個ものシナプスを包み込むことができる。」(中略)「グリアが利用する細胞間コミュニケーションの化学的シグナルは、広く拡散し、配線で接続されたニューロン結合を超えて働いている。こうした特徴は、点と点をつなぐニューロンのシナプス結合とは根本的に異なる、もっと大きなスケールで脳内の情報処理を制御する能力を、グリアに授けている。このような高いレベルの監督能力はおそらく、情報処理や認知にとって大きな意義を持っているのだろう。」(中略)「アストロサイトは、ニューロンのすべての活動を傍受する能力を備えている。そこには、イオン流動から、ニューロンの使用するあらゆる神経伝達物質、さらには神経修飾物質(モジュレーター)、ペプチド、ホルモンまで、神経系の機能を調節するさまざまな物質が網羅されている。グリア間の交信には、神経伝達物質だけでなく、ギャップ結合やグリア伝達物質、そして特筆すべきATPなど、いくつもの通信回線が使われている。」(中略)「アストロサイトは神経活動を感知して、ほかのアストロサイトと交信する。その一方で、オリゴデンドロサイトやミクログリア、さらには血管細胞や免疫細胞とも交信している。グリアは包括的なコミュニケーション・ネットワークの役割を担っており、それによって脳内のあらゆる種類(グリア、ホルモン、免疫、欠陥、そしてニューロン)の情報を、文字どおり連係させている。」
(R・ダグラス・フィールズ(19xx-),『もうひとつの脳』,第3部 思考と記憶におけるグリア,第16章 未来へ向けて――新たな脳,講談社(2018),pp.519-520,小松佳代子(訳),小西史朗(監訳))
(索引:)

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