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2018年9月6日木曜日

意識的な感覚は、刺激を受けた時刻より約0.5秒遅れて発生するが、意識の内容は、刺激の発生時刻を指し示す。この意識の発生が初期EPにより調整されていることは、内側毛帯の束への、連発パルス刺激の実験で実証されている。(ベンジャミン・リベット(1916-2007))

内側毛帯の束への刺激

【意識的な感覚は、刺激を受けた時刻より約0.5秒遅れて発生するが、意識の内容は、刺激の発生時刻を指し示す。この意識の発生が初期EPにより調整されていることは、内側毛帯の束への、連発パルス刺激の実験で実証されている。(ベンジャミン・リベット(1916-2007))】

(b)皮膚への、閾値に近い単発のパルス
(c)脳内の特定の感覚上行路(内側毛帯の束)への、連発パルス
 (c)の一番最初の刺激パルスと、(b)のパルスが同時に与えられると、「被験者はどちらの感覚も同時に現われたと報告する傾向がありました」。
 (c)の持続時間が、500ms以下にまで削減されると、被験者は何も感じない。

(a)感覚皮質への、アウェアネスに必要な閾値に近い強さの連発した刺激パルス(500ms)
意識的な皮膚感覚
 ↑
 │
事象関連電位(ERP)と呼ばれる
皮質の一連の電気変化
 ↑意識感覚を生み出すために、
 │500ms以上の持続が必要である。
 │
感覚皮質への連発した刺激パルス

(b)皮膚への、閾値に近い単発のパルス
意識的な皮膚感覚
 ↑↑
 ││刺激の正確な位置と、
 ││発生タイミングを決める
 │└──────────────┐
事象関連電位(ERP)と呼ばれる  │
皮質の一連の電気変化       │
 ↑意識感覚を生み出すために、  │
 │500ms以上の持続が必要である。│
 │               │
皮膚領域が「投射する」感覚皮質の特定の小さな領域で、初期EP(誘発電位)が局所的に発生する。
 ↑短い経路で14~20ms、長い経路で40~50ms後。
 │
 │
単発の有効な皮膚への刺激パルス

(c)脳内の特定の感覚上行路(内側毛帯の束)への、連発パルス
意識的な皮膚感覚
 ↑↑
 ││刺激の発生タイミングを決める
 ││
 │└──────────────┐
事象関連電位(ERP)と呼ばれる  │
皮質の一連の電気変化       │
 ↑意識感覚を生み出すために、  │
 │500ms以上の持続が必要である。│
 │               │
内側毛帯への連発パルスの、それぞれ個々の刺激パルスに対して、初期EP(誘発電位)が局所的に発生する。
 ↑
 │
脳内の特定の感覚上行路(内側毛帯の束)への連発パルス

 「この仮説は、かなり突飛なだけに、有効性のある実験検証なしには真面目に提案することができません。(実験による検証、あるいはそこまで行かなくても、少なくともどういうデザインで実験をやれば検証できるかという提案は、いかなる科学的仮説においても必須となります。)幸運なことに、私たちは、適切で極めて有効な実験検証を考案することができました。
 この検証は、脳内の特定の感覚上行路(つまり内側毛帯の束)への刺激には二つの関連した特徴があるという興味深い事実に基づいています。まず第一に、意識感覚を引き出すには、感覚皮質における場合と同様、刺激には最大約500ミリ秒間の持続時間が必要です。第二に、内側毛帯への500ミリ秒以上連発したパルスの《それぞれ》個別の刺激パルスは、感覚皮質で記録可能な早い初期EP反応を引き出します。この点は、皮膚刺激に対する感覚皮質の反応の場合と同じで、初期EPがまったく生じない感覚皮質の表面への刺激の場合とは異なります。
 主観的なタイミングの時間に逆行する遡及効果という私たちの仮説によれば、内側毛帯での連発パルスの最初の刺激パルスによってでさえ、発生すると想定される信号(初期EP反応)のタイミングは、皮膚刺激の場合の感覚的なアウェアネスの主観的な報告のタイミングと同じになるに違いありません。したがって、実験検証においては、内側毛帯への適切な連発した刺激パルスと皮膚への単発の有効なパルスとを時間的に比較しました。この実験は、皮膚パルスと、脳の感覚皮質に伝導する連発したパルスとを比較した前述の実験とデザインが似ています。これら二つの感覚のうち、(主観的に)先に現われたのはどちらであるのかを被験者は報告するように指示されています。言い換えると、内側毛帯によって引き出された感覚と、皮膚パルスによって引き出された感覚の時間を比較したのです。
 この実験の結果が私たちの仮説に基づく予測を裏付けたのは、嬉しい驚きでした。内側毛帯での連発刺激の始まりと(物理的に)同時に皮膚パルスが与えられると、被験者はどちらの感覚も同時に現われたと報告する傾向がありました。しかし、必要条件である500ミリ秒間(または、より強い刺激で200ミリ秒間)に達しなければ内側毛帯の感覚が得られないことがすでにわかっています。必要な持続時間である500ミリ秒以下にまで内側毛帯への連発したパルスが削減されると、被験者は何も感じませんでした。内側毛帯の場合と同様、皮膚パルス感覚も、(もしそれが皮質刺激の開始と同時に与えられた場合には)皮質刺激による感覚よりも前に現われると報告されました。そして、皮質刺激が必要な時間連発し終わるまで、皮膚パルスを遅延させた場合にだけ、二つの感覚は同時に現われると報告されました。
 したがって、皮質刺激と内側毛帯刺激はともに、感覚経験を生み出すために同様の反復したパルスの持続時間が必要であるとしても、経験の主観的なタイミングは内側毛帯刺激のほうがより早いと報告されたことがわかります。すでに述べたように、二つの刺激は感覚皮質の電気反応が異なります。内側毛帯刺激のみが、それぞれのパルスから初期EP反応を引き出します。これは皮膚への単発のパルスと共通する効果です。
 この検証は内側毛帯刺激の「不自然な」性質に基づいたものだ、と批判する人もいました。しかし内側毛帯刺激と皮質刺激を対比した結果を比べるだけで、この意見を払いのけることができます。これらの刺激位置はどちらも「不自然」です。しかし、それぞれの反応の違いには、明らかに重要な意味があります。経験のために最小限のニューロンの遅延は両方のケースで同様に見られるので、内側毛帯刺激のより早い主観的なタイミングは、感覚経験が起こる主観的なタイミングが時間に逆行して遡及する効果についての、直接的な証拠となるからです。
 これで私たちは、感覚経験の主観的なタイミングは、後から起こる、脳の活動が実際に経験を生み出せる適正な最小限の持続時間よりも前に戻るという、強力で直接的な証拠を見出したことになります。主観的なタイミングは「タイミング信号」にまで逆行して遡及します。このタイミング信号とは、すなわち感覚皮質の初期EP反応です。これが、実際には大幅が遅延があるにもかかわらず、私たちが実質上感覚信号を即座に自覚するという主観的な感情と信念について、うまく説明がつくのです!」
(ベンジャミン・リベット(1916-2007),『マインド・タイム』,第2章 意識を伴う感覚的なアウェアネスに生じる遅延,岩波書店(2005),pp.88-91,下條信輔(訳))
(索引:内側毛帯の束,意識の時間遡及)

マインド・タイム 脳と意識の時間


(出典:wikipedia
ベンジャミン・リベット(1916-2007)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「こうした結果によって、行為へと至る自発的プロセスにおける、意識を伴った意志と自由意志の役割について、従来とは異なった考え方が導き出されます。私たちが得た結果を他の自発的な行為に適用してよいなら、意識を伴った自由意志は、私たちの自由で自発的な行為を起動してはいないということになります。その代わり、意識を伴う自由意志は行為の成果や行為の実際のパフォーマンスを制御することができます。この意志によって行為を進行させたり、行為が起こらないように拒否することもできます。意志プロセスから実際に運動行為が生じるように発展させることもまた、意識を伴った意志の活発な働きである可能性があります。意識を伴った意志は、自発的なプロセスの進行を活性化し、行為を促します。このような場合においては、意識を伴った意志は受動的な観察者にはとどまらないのです。
 私たちは自発的な行為を、無意識の活動が脳によって「かきたてられて」始まるものであるとみなすことができます。すると意識を伴った意志は、これらの先行活動されたもののうち、どれが行為へとつながるものなのか、または、どれが拒否や中止をして運動行動が現れなくするべきものなのかを選びます。」
(ベンジャミン・リベット(1916-2007),『マインド・タイム』,第4章 行為を促す意図,岩波書店(2005),pp.162-163,下條信輔(訳))
(索引:)

ベンジャミン・リベット(1916-2007)
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