2018年9月3日月曜日

意識的な感覚は、刺激を受けた時刻より約0.5秒遅れて発生するが、意識の内容は、刺激の発生時刻を指し示す。この意識の発生が初期EPにより調整されていることは、片側の感覚上行路に損傷のある患者の例で実証されている。(ベンジャミン・リベット(1916-2007))

初期EP（誘発電位）の役割、意識の時間遡及

【意識的な感覚は、刺激を受けた時刻より約0.5秒遅れて発生するが、意識の内容は、刺激の発生時刻を指し示す。この意識の発生が初期EPにより調整されていることは、片側の感覚上行路に損傷のある患者の例で実証されている。(ベンジャミン・リベット(1916-2007))】

(1)初期EP（誘発電位）の役割
　(1.1)皮膚への刺激の正確な位置を識別するために重要な役割を果たす。
　(1.2)皮膚入力の主観的なタイミングを、過去のある時点に向って遡及するときに、遡及先となるタイミング信号を提供する。
(2)確認されている事実
　(2.1)脳卒中患者は、非常に大ざっぱな方法でしか、皮膚刺激の位置を示せない。例として、2点刺激の弁別では、刺激ポイントを何cmも離さないと識別できない。
　(2.2)脳の右半球に限局した脳卒中で、特定の感覚上行路に永久的な損傷のある患者の場合。
　　(a)不自由な左手の皮膚への刺激パルス
　　(b)健常な右手の皮膚への皮膚パルス
　　(a)と(b)を同時に与えた場合、(b)の次に(a)を感覚する。
　　(a)と(b)の意識感覚が、同時に発生したと患者が報告できるようにするには、(b)よりも0.5秒先に(a)を与えなければならない。

意識的な皮膚感覚
　↑↑
　││刺激の正確な位置と、
　││発生タイミングを決める
　│└──────────────┐
事象関連電位（ERP）と呼ばれる　　│
皮質の一連の電気変化　　　　　　　│
　↑意識感覚を生み出すために、　　│
　│500ms以上の持続が必要である。│
　│　　　　　　　　　　　　　　　│
皮膚領域が「投射する」感覚皮質の特定の小さな領域で、初期EP（誘発電位）が局所的に発生する。
　↑短い経路で14～20ms、長い経路で40～50ms後。
　│
　│
単発の有効な皮膚への刺激パルス

（再掲）

意識的な皮膚感覚
　↑
　│
事象関連電位（ERP）と呼ばれる皮質の一連の電気変化
　↑意識感覚を生み出すために、500ms以上の間持続することが必要である。
　│全身麻酔状態にある場合、ERPは消失する。
　│皮膚パルスの強さを、意識できないレベルまで下げると、ERPは突然消失する。
　│
皮膚領域が「投射する」感覚皮質の特定の小さな領域で、初期EP（誘発電位）が局所的に発生する。
　↑短い経路で14～20ms、長い経路で40～50ms後。
　│初期EPが無くとも、意識感覚は生み出せる。
　│初期EPがあっても、意識感覚は生み出せない。
　│
　│速い特定の投射経路を通っていく。
　│
単発の有効な皮膚への刺激パルス

参照：皮膚への単発の有効な刺激に対して、14～50ms後に初期EP（誘発電位）が生じ、その後ERP（事象関連電位）が生じる。初期EPは、意識感覚の必要条件でも十分条件でもない。ERPが意識感覚と関連している。(ベンジャミン・リベット(1916-2007))

　「もし、（これまでに述べたように）記録された初期EP（誘発電位）が生じる皮質活動が、感覚的なアウェアネスを生み出すのに重要な役割を果たしていないというのならば、では一体、初期EPにはどのような役割があるのか、疑問に思う人も多いでしょう。一次神経反応は、皮膚への刺激の正確な位置を識別するために重要な役割を果たします。また、すでに私たちが発見したように、皮膚入力の正確で主観的なタイミングは過去のある時点に向って遡及するわけですが、その遡及先となるタイミング信号を提供しているように見えます。脳卒中のケースの中には、この迅速な、特定の感覚経路が感覚皮質に接近するあたりの部位に、大きな損傷がある場合もあります。こうした脳卒中患者は、非常に大ざっぱな方法でしか皮膚刺激の位置を示せません。（たとえば手の）皮膚への二点刺激で、その刺激ポイントが何センチメートルも離されない限り、そうして二点が実際に二つの離れた点でされていることを識別できません。
　私たちが接していたそういう患者においては、この空間的な障害に加え、健常な側への接触パルスと比較すると皮膚へのパルスはおよそ0.5秒間遅れて感じられることがわかりました（リベット他（1979年）参照）。この患者には数年前、脳の右半球に限局した脳卒中の発作がありました。この発作によって、この患者の身体感覚のための特定の感覚上行路に、永久的な損傷が残りました。この患者には、左手や左腕への刺激の位置を正確に示す能力が欠けており、非常におおまかな位置しか報告できないことがわかりました。この患者の健常な右手への刺激の主観的なタイミングを、損傷のある左手と比較するテストを私たちは行いました。両方の手の裏側に小さな刺激電極をつけ、ようやく感じられる強さの刺激をこの患者に与えました。
　刺激が両方の手に同時に与えられた場合、この被験者は、不自由な左手より以前に、右手への刺激を感じたと報告しました。両方への刺激が同時に与えられていることが意識的に感じられると患者が報告できるようにするには、健常である右側への刺激よりも0.5秒《先に》、損傷のある左側への刺激が与えられなければなりません。明らかに、左手への感覚を時間的に逆行するかたちで主観的に知覚する能力を、患者は喪失していました。その感覚はしたがって、アウェアネスが生じるための皮質の必要条件である、およそ500ミリ秒間の遅延を伴って主観的に知覚されます。このアウェアネスを（時間軸上で）前に戻す能力の喪失というのは、おそらく、患者の左手が初期誘発反応を喪失していることによるものでしょう。」
(ベンジャミン・リベット(1916-2007),『マインド・タイム』,第2章意識を伴う感覚的なアウェアネスに生じる遅延,岩波書店(2005),pp.78-79,下條信輔(訳))
(索引:初期EP（誘発電位）の役割,意識の時間遡及)

マインド・タイム脳と意識の時間

（出典：wikipedia）

　「こうした結果によって、行為へと至る自発的プロセスにおける、意識を伴った意志と自由意志の役割について、従来とは異なった考え方が導き出されます。私たちが得た結果を他の自発的な行為に適用してよいなら、意識を伴った自由意志は、私たちの自由で自発的な行為を起動してはいないということになります。その代わり、意識を伴う自由意志は行為の成果や行為の実際のパフォーマンスを制御することができます。この意志によって行為を進行させたり、行為が起こらないように拒否することもできます。意志プロセスから実際に運動行為が生じるように発展させることもまた、意識を伴った意志の活発な働きである可能性があります。意識を伴った意志は、自発的なプロセスの進行を活性化し、行為を促します。このような場合においては、意識を伴った意志は受動的な観察者にはとどまらないのです。
　私たちは自発的な行為を、無意識の活動が脳によって「かきたてられて」始まるものであるとみなすことができます。すると意識を伴った意志は、これらの先行活動されたもののうち、どれが行為へとつながるものなのか、または、どれが拒否や中止をして運動行動が現れなくするべきものなのかを選びます。」
(ベンジャミン・リベット(1916-2007),『マインド・タイム』,第4章行為を促す意図,岩波書店(2005),pp.162-163,下條信輔(訳))
(索引:)

ベンジャミン・リベット(1916-2007)
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