2018年7月29日日曜日

視覚は、多数の視覚野で実現されており、各視覚野はそれぞれ視覚の異なる諸面に特化しているらしい。一例として、側頭葉のMT野は、運動視に関与しており、MT野が損なわれると運動盲が発生する。(ヴィラヤヌル・S・ラマチャンドラン(1951-))

側頭葉のMT野と運動視

【視覚は、多数の視覚野で実現されており、各視覚野はそれぞれ視覚の異なる諸面に特化しているらしい。一例として、側頭葉のMT野は、運動視に関与しており、MT野が損なわれると運動盲が発生する。(ヴィラヤヌル・S・ラマチャンドラン(1951-))】

(1)高等霊長類は、多数の視覚野をもっている。
(1.1)それぞれ異なる視覚の諸面に特化しているらしい。
  色覚、運動視、形態視、顔認知など。
(1.2)それぞれの計算戦略がかなり異なっているために、進化の過程で神経ハードウェアが別々に発達したのかもしれない。
(2)一例として、側頭葉のMT野は、運動視に関与している。
(2.1)脳卒中を起こし、MT野だけが両側とも損なわれた人が経験する世界(運動盲)
  ・視覚はほぼ正常で、新聞も読めるし、物や人の認知もできるが、動きを見るのが非常に困難となる。
  ・走っている車を見ると、静止画像が連続しているように見え、まるでストロボがあたっているかのようだった。ナンバープレートは読めるし、車の色もわかるのに、動いている感じがまったくしない。その結果、車が近づいてくるスピードがわからないので、通りを渡るのがこわい。
  ・グラスに水を注ぐと、水の流れがつららのように固まって見える。その結果、グラスの水面があがってくる速さがわからないので、注ぐのをやめるタイミングがわからず、いつも水があふれてしまう。
  ・人と話していても、相手の唇の動きが見えないので、「電話で話している」ようだ。
(2.2)その他の証拠。
 (a)サルのMT野で個々のニューロンの活動を記録すると、ニューロンは、動いている物体の方向を信号で伝えるが、色や形態にはそれほど関心がないように見える。
 (b)電極を用いてサルのMT野のニューロンの小さな集団を刺激して、ニューロン群を発火させると、電流が作用しているあいだ、サルの眼が動きだし、視野のなかで動いている実在しない物体を眼で追うからである(幻覚が発生している)。
 (c)ボランティアの人間にfMRIなどの脳機能画像を用いて、MT野の活動性を観察すると、MT野は、被験者が動いている物体を見ているときに活性化されて明るく光るが、静止画や色や印刷された文字を見ているときには光らない。
 (d)経頭蓋磁気刺激装置と呼ばれる機器を用いて、ボランティア被験者のMT野のニューロンを一時的にノックアウトし、実質的に一時的な脳障害の状態を作り出すと、被験者はしばらくのあいだ、運動盲の状態になるが、その他の視覚能力はまったく損なわれない。

 「私たち高等霊長類がこれほど多数の視覚野をもっている理由も実際にはわかっていないが、視覚野はみな色覚、運動視、形態視、顔認知など、それぞれ異なる視覚の諸面に特化しているらしい。ひっとすると、それぞれの計算戦略がかなり異なっているために、進化の過程で神経ハードウェアが別々に発達したのかもしれない。
 好例の一つは側頭葉のMT野で、左右の半球に一つずつあるこの小さな皮質領域は、主として運動視(動きを見ること)に関与していると考えられている。1970年代後半にチューリッヒ在住のある女性(ここではイングリッドと呼ぶことにする)が、脳卒中を起こし、MT野だけが両側とも損なわれた。視覚はほぼ正常で、新聞も読めるし、物や人の認知もできたが、動きを見るのが非常に困難だった。走っている車を見ると、静止画像が連続しているように見え、まるでストロボがあたっているかのようだった。ナンバープレートは読めるし、車の色もわかるのに、動いている感じがまったくしなかった。車が近づいてくるスピードがわからないので、通りを渡るのがこわかった。グラスに水を注ぐと、水の流れがつららのように固まって見えた。水面があがってくる速さがわからないので、注ぐのをやめるタイミングがわからず、いつも水があふれてしまう。人と話していても、相手の唇の動きが見えないので、「電話で話している」ようだった。生活が奇妙な難事になってしまったのである。したがってMT野は、おもに運動視に関与していて、視覚のほかの諸面には関与していないらしいと考えられる。この見解を支持するちょっとした所見がほかに4つある。
 第一に、サルのMT野で個々のニューロンの活動を記録すると、ニューロンは、動いている物体の方向を信号で伝えるが、色や形態にはそれほど関心がないように見える。第二に、電極を用いてサルのMT野のニューロンの小さな集団を刺激して、ニューロン群を発火させると、電流が作用しているあいだ、サルは動きの幻覚を起こす。なぜそれがわかるかと言うと、サルの眼が動きだし、視野のなかで動いている実在しない物体を眼で追うからである。第三は、ボランティアの人間にfMRIなどの脳機能画像を用いて、MT野の活動性を観察したときに得られる所見である。fMRIでは、被験者が何かをしているときや、何かを見ているときに、脳の血流量の変化によって生じる磁場を測定する。そのfMRIで観察すると、MT野は、被験者が動いている物体を見ているときに活性化されて明るく光るが、静止画や色や印刷された文字を見ているときには光らない。第四は、経頭蓋磁気刺激装置と呼ばれる機器を用いて、ボランティア被験者のMT野のニューロンを一時的にノックアウトし、実質的に一時的な脳障害の状態をつくりだすという方法で得られる所見である。被験者はしばらくのあいだ、イングリッドと同じような運動盲の状態になるが、そのほかの視覚能力はまったくそこなわれない。」
(ヴィラヤヌル・S・ラマチャンドラン(1951-),『物語を語る脳』,第2章 見ることと知ること,(日本語名『脳のなかの天使』),角川書店(2013),pp.94-96,山下篤子(訳))
(索引:側頭葉のMT野,運動視,運動盲)

脳のなかの天使



(出典:wikipedia
ヴィラヤヌル・S・ラマチャンドラン(1951-)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「バナナに手をのばすことならどんな類人猿にもできるが、星に手をのばすことができるのは人間だけだ。類人猿は森のなかで生き、競いあい、繁殖し、死ぬ――それで終わりだ。人間は文字を書き、研究し、創造し、探究する。遺伝子を接合し、原子を分裂させ、ロケットを打ち上げる。空を仰いでビッグバンの中心を見つめ、円周率の数字を深く掘り下げる。なかでも並はずれているのは、おそらく、その目を内側に向けて、ほかに類のない驚異的なみずからの脳のパズルをつなぎあわせ、その謎を解明しようとすることだ。まったく頭がくらくらする。いったいどうして、手のひらにのるくらいの大きさしかない、重さ3ポンドのゼリーのような物体が、天使を想像し、無限の意味を熟考し、宇宙におけるみずからの位置を問うことまでできるのだろうか? とりわけ畏怖の念を誘うのは、その脳がどれもみな(あなたの脳もふくめて)、何十億年も前にはるか遠くにあった無数の星の中心部でつくりだされた原子からできているという事実だ。何光年という距離を何十億年も漂ったそれらの粒子が、重力と偶然によっていまここに集まり、複雑な集合体――あなたの脳――を形成している。その脳は、それを誕生させた星々について思いを巡らせることができるだけでなく、みずからが考える能力について考え、不思議さに驚嘆する自らの能力に驚嘆することもできる。人間の登場とともに、宇宙はにわかに、それ自身を意識するようになったと言われている。これはまさに最大の謎である。」
(ヴィラヤヌル・S・ラマチャンドラン(1951-),『物語を語る脳』,はじめに――ただの類人猿ではない,(日本語名『脳のなかの天使』),角川書店(2013),pp.23-23,山下篤子(訳))

ヴィラヤヌル・S・ラマチャンドラン(1951-)
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21.情動の内観的特徴、物質的、身体的、生物学的特徴のまとめ(アントニオ・ダマシオ(1944-))

情動

【情動の内観的特徴、物質的、身体的、生物学的特徴のまとめ(アントニオ・ダマシオ(1944-))】
(1)情動の内観的特徴
 (1.1)意識的熟考なしに自動的に作動する。
 (1.2)情動は有機体の身体(内部環境、内臓システム、前庭システム、筋骨格システム)に起因する。
 (1.3)情動反応は、多数の脳回路の作動様式にも影響を与え、身体風景と脳の風景の双方に変化をもたらす。
 (1.4)これら一連の変化が、感情と思考の基層を構成することになる。
 (1.5)情動誘発因の形成においては、文化や学習の役割が大きく、これにより情動の表出が変わり、情動に新しい意味が付与される。
 (1.6)その結果、個的な差もかなりある。
(2)情動の物質的、身体的、生物学的特徴
 (2.1)情動は、一つのパターンを形成する一連の複雑な化学的、神経的反応である。
 (2.2)情動は生物学的に決定されるプロセスであり、生得的に設定された脳の諸装置に依存している。
 (2.3)情動を生み出すこれらの装置は、脳幹のレベルからはじまって上位の脳へと昇っていく、かなり範囲の限定されたさまざまな皮質下部位にある。これらの装置は、身体状態の調節と表象を担う一連の構造の一部でもある。
 (2.4)すべての情動はなにがしか果たすべき調節的役割を有し、有機体の命の維持を助けている。
 (2.5)長い進化によって定着したものであり、有機体に有利な状況をもたらしている。

「こういったすべての現象の根底には生物学的に共通する中核があり、それはおよそつぎのようなものである。

(1) 情動は、一つのパターンを形成する一連の複雑な化学的、神経的反応である。すべての情動はなにがしかはたすべき調節的役割を有し、なにがしかの形で、情動現象を示す有機体に有利な状況をもたらしている。情動は有機体の命――正確に言えばその身体――に「関する」ものであり、その役割は有機体の命の維持を手助けすることである。

(2) 学習や文化により情動の表出が変わり、その結果、情動に新しい意味が付与されるのは事実だが、情動は生物学的に決定されるプロセスであり、長い進化によって定着した、生得的にセットされた脳の諸装置に依存している。

(3) 情動を生み出すこれらの装置は、脳幹のレベルからはじまって上位の脳へと昇っていく、かなり範囲の限定されたさまざまな皮質下部位にある。これらの装置は、身体状態の調節と表象を担う一連の構造の一部でもある。これについては第5章で議論する。

(4) そのすべての装置が、意識的熟考なしに自動的に作動する。個的な差もかなりあるし、誘発因の形成において文化が一役はたすという事実もあるが、それによって情動の基本的な定型性、自動性、調節的目的が変わることはない。

(5) すべての情動は身体(内部環境、内臓システム、前庭システム、筋骨格システム)を劇場として使っているが、情動はまた多数の脳回路の作動様式にも影響を与える。すなわち、さまざまな情動反応が身体風景と脳の風景の双方に変化をもたらす。これら一連の変化が、最終的に感情になるニューラル・パターンの基層を構成している。」

(アントニオ・ダマシオ(1944-)『起こっていることの感覚』(日本語名『無意識の脳 自己意識の脳』)第2部 すべては情動と感情から、第2章 外向きの情動と内向きの感情、pp.76-77、講談社(2003)、田中三彦(訳))
(索引:情動)

無意識の脳 自己意識の脳


(出典:wikipedia
アントニオ・ダマシオ(1944-)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「もし社会的情動とその後の感情が存在しなかったら、たとえ他の知的能力は影響されないという非現実的な仮定を立てても、倫理的行動、宗教的信条、法、正義、政治組織といった文化的構築物は出現していなかったか、まったく別の種類の知的構築物になっていたかのいずれかだろう。が、少し付言しておきたい。私は情動と感情だけがそうした文化的構築物を出現させているなどと言おうとしているのではない。第一に、そうした文化的構築物の出現を可能にしていると思われる神経生物学的傾性には、情動と感情だけでなく、人間が複雑な自伝を構築するのを可能にしている大容量の個人的記憶、そして、感情と自己と外的事象の密接な相互関係を可能にしている延長意識のプロセスがある。第二に、倫理、宗教、法律、正義の誕生に対する単純な神経生物学的解釈にはほとんど望みがもてない。あえて言うなら、将来の解釈においては神経生物学が重要な役割を果たすだろう。しかし、こうした文化的現象を十分に理解するには、人間学、社会学、精神分析学、進化心理学などからの概念と、倫理、法律、宗教という分野における研究で得られた知見を考慮に入れる必要がある。実際、興味深い解釈を生み出す可能性がもっとも高いのは、これらすべての学問分野と神経生物学の〈双方〉から得られた統合的知識にもとづいて仮説を検証しようとする新しい種類の研究だ。」
(アントニオ・ダマシオ(1944-)『スピノザを探し求めて』(日本語名『感じる脳 情動と感情の脳科学 よみがえるスピノザ』)第4章 感情の存在理由、pp.209-210、ダイヤモンド社(2005)、田中三彦(訳))

アントニオ・ダマシオ(1944-)
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2018年7月28日土曜日

カメレオン効果:(a)私たちは、自分の自然発生的な姿勢や動き、癖などを模倣する人に対して、好意を抱く傾向がある。(b)私たちは、他人の模倣をする傾向が強いほど、他人に対する共感傾向も強い。(マルコ・イアコボーニ(1960-))

カメレオン効果

【カメレオン効果:(a)私たちは、自分の自然発生的な姿勢や動き、癖などを模倣する人に対して、好意を抱く傾向がある。(b)私たちは、他人の模倣をする傾向が強いほど、他人に対する共感傾向も強い。(マルコ・イアコボーニ(1960-))】

 次の仮説を検証する実験が存在する。
(a) 被験者が他の人たちと作業しているとき、被験者は、被験者の自然発生的な姿勢や動きや癖を模倣する人に対して、より好意を抱く傾向が強い。また、作業の円滑さについても、高い評価をする傾向が強い。
(b) 被験者が、他人の模倣をする傾向が強いほど、他人の感情を気にかけ、共感を覚えやすい傾向が強い。

 「チャーランドとバーは次の実験で、「カメレオン効果」の機能の一つに、二人の人間が互いに好意をもつようになる確率を高めることがあるという仮説を検証した。ここでも被験者は、もう一人の参加者のふりをしたサクラが同席する中で写真を選ぶよう求められた。今回与えられた表向きの課題は、被験者とサクラがさまざまな写真の中で見たものをそれぞれ交替に描写することだった。その間ずっと、あるサクラは被験者の自然発生的な姿勢や動きや癖を模倣し、また別のサクラはニュートラルな姿勢を保つことになっていた。このやりとりが終わったところで、被験者は質問票を埋めるよう求められ、もう一人の参加者(すなわちサクラ)をどのくらい気に入ったか、このやりとりがどれぐらい円滑に進んだと思うかを報告した。もう結果は予想がつくだろう。お察しのとおり、サクラに真似されていた被験者は、模倣されていない被験者に比べ、相棒のサクラに対して抱く好意がずっと強かった。さらにやりとりの円滑さについても、サクラに真似されていた被験者は模倣されていない被験者よりも評価を高くつけていた。この実験は明らかに、模倣と「好意」が概して比例することを示している。誰かが自分を真似しているとき、私たちはその人をさらに好きになる傾向があるわけだ。《だから》私たちは自動的に互いを模倣する傾向があるのだろうか?――私はそう思う。
 チャートランドとバーによる最後にして最も決定的な実験は、人はカメレオンであればあるほど、他人の感情を気にかける――すなわち共感を覚えやすいという仮説を検証したものだった。この三つめの実験の状況設定は最初の実験と同じで、サクラがわざと顔をこするか足を揺するかしてみせる。ただし今回の実験の新しいところは、被験者に質問票に答えてもらい、そこから被験者の共感傾向を測定できるようになっていることだった。その結果、被験者の示した模倣行動の度合いと被験者の共感傾向には強い相関関係があることが確認された。被験者が顔をこすったり足を揺すったりする動作を真似する傾向が強いほど、その被験者は共感の深い人間である傾向が強かった。この結果からわかるのは、私たちは模倣と擬態を通じて他人の感じることを感じられるということだ。他人の感じることを感じられることによって、他人の感情の状態に思いやりをもって対応できるのである。」
(マルコ・イアコボーニ(1960-),『ミラーニューロンの発見』,第4章 私を見て、私を感じて,早川書房(2009),pp.143-145,塩原通緒(訳))
(索引:カメレオン効果)

ミラーニューロンの発見―「物まね細胞」が明かす驚きの脳科学 (ハヤカワ新書juice)


(出典:UCLA Brain Research Institute
マルコ・イアコボーニ(1960-)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「ミラーリングネットワークの好ましい効果であるべきものを抑制してしまう第三の要因は、さまざまな人間の文化を形成するにあたってのミラーリングと模倣の強力な効果が、きわめて《局地的》であることに関係している。そうしてできあがった文化は互いに連結しないため、昨今、世界中のあちこちで見られるように、最終的に衝突にいたってしまう。もともと実存主義的現象学の流派では、地域伝統の模倣が個人の強力な形成要因として強く強調されている。人は集団の伝統を引き継ぐ者になる。当然だろう? しかしながら、この地域伝統の同化を可能にしているミラーリングの強力な神経生物学的メカニズムは、別の文化の存在を明かすこともできる。ただし、そうした出会いが本当に可能であるならばの話だ。私たちをつなぎあわせる根本的な神経生物学的機構を絶えず否定する巨大な信念体系――宗教的なものであれ政治的なものであれ――の影響があるかぎり、真の異文化間の出会いは決して望めない。
 私たちは現在、神経科学からの発見が、私たちの住む社会や私たち自身についての理解にとてつもなく深い影響と変化を及ぼせる地点に来ていると思う。いまこそこの選択肢を真剣に考慮すべきである。人間の社会性の根本にある強力な神経生物学的メカニズムを理解することは、どうやって暴力行為を減らし、共感を育て、自らの文化を保持したまま別の文化に寛容となるかを決定するのに、とても貴重な助けとなる。人間は別の人間と深くつながりあうように進化してきた。この事実に気づけば、私たちはさらに密接になれるし、また、そうしなくてはならないのである。」
(マルコ・イアコボーニ(1960-),『ミラーニューロンの発見』,第11章 実存主義神経科学と社会,早川書房(2009),pp.331-332,塩原通緒(訳))
(索引:)

マルコ・イアコボーニ(1960-)
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ミラーニューロンの機能は、他者の行為の模倣である。すなわち、実際の行為のときに活性化される運動感覚と著しく類似した、内的な運動表象を作り上げる。(マーク・ジャンヌロー(1935-2011))

ミラーニューロンの模倣機能説

【ミラーニューロンの機能は、他者の行為の模倣である。すなわち、実際の行為のときに活性化される運動感覚と著しく類似した、内的な運動表象を作り上げる。(マーク・ジャンヌロー(1935-2011))】

(b)ミラーニューロン(マーク・ジャンヌローの模倣説)
 (b1)特定の運動行為に対応したニューロンが発火するのは、カノニカルニューロンと同じである。
 (b2')他者の行為を観察したとき、観察者の脳に潜在的な運動行為が生成される。それは、その行為を実際に構成・実行するときに行為者の脳内で自発的に活性化される運動行為と、著しい類似性を見せる。ただし、それは、「内的な運動表象」として潜在的な段階にとどまる。

(出典:wikipedia
マーク・ジャンヌロー(1935-2011)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)

 それにもかかわらず、私たちは、ミラーニューロンの主たる機能が模倣行動と関連しているとは考えていない。その主な働きは、「他者が実行した行為」の意味を理解することにあると考えている。

(再掲)
(b)ミラーニューロン
 (b1)特定の運動行為に対応したニューロンが発火するのは、カノニカルニューロンと同じである。
 (b2)他者が、対象物へ働きかける運動行為を見るとき、その特定のタイプの行為に呼応したニューロンの一部が発火する。例えば、つかむミラーニューロン、持つミラーニューロン、いじるミラーニューロン、置くミラーニューロン、両手で扱うミラーニューロン。運動行為の視覚情報には、次のような特徴がある。
 ・カノニカルニューロンとは違い、食べ物や立体的な対象物を見たときには発火しない。
 ・手や口や体の一部を使って、対象物へ働きかける行動を見たときに限られ、腕を上げるとか手を振るといったパントマイムのような行為、対象物のない自動詞的行為には反応しない。
 ・見えた行為の方向や、実験者の手(右か左か)に影響されるように思える場合もある。
 ・観察者と観察される行為との距離や相対的位置関係にはほとんど影響されずに発火する。
 ・視覚刺激の大きさに影響されることもない。
 ・2つ、あるいはめったにないが3つの運動行為のいずれかを観察すると発火するニューロンもあるようだ。  (b3)その結果、他者が対象物へ働きかける運動行為を見るとき、その対象物をつかむ、持つ、いじるといった運動特性に呼応した、運動感覚の表象が現れ、他者の行為の意味が感知できる。


 「数年前、運動イメージに関する論文でマーク・ジャンヌローが、ミラーニューロンの機能について、別の(そして、より洗練された)解釈を提起した。まず、音楽学校の授業風景を想像してほしい。教師がある難しい旋律をヴァイオリンで演奏し、生徒がその様子を一心不乱に見つめているとしよう。教師がお手本を示し終えたら、生徒は同じ部分を弾くことになっている。ジャンヌローによると、運動イメージを作るニューロンは、生徒が演奏を準備し実行する際にも活性化するという。言い換えれば、ミラーニューロンの活動によって、観察された運動行為の「内的な運動表象」が生み出され、それが模倣による学習を可能にするというのだ。
 ジャンヌローの見解はいたって貴重なものであり、すでに見てきた実験結果とも符合する。ミラーニューロンが示す視覚反応と運動反応の密接な結びつきは、他者の行為を観察したとき観察者の脳に潜在的な運動行為が生成されることを示唆するように思われる。それは、その行為を構成・実行するときに行為者の脳内で自発的に活性化される運動行為と、著しい類似性を見せる。違いは、一方では行為が(「内的な運動表象」として)潜在的な段階にとどまるのに対し、他方では一連の具体的な動作に変換されることだ。しかし、私たちはある一点においてジャンヌローと意見を異にする。私たちはミラーニューロンの主たる機能が模倣行動と関連しているとは考えていない。
 ここからは、頻繁に模倣と見なされたり、ときには模倣と混同されたりする広範な現象について詳しく分析してみたい。さらに、他人がある行為を実行するのを見てその行為を学ぶヒトの能力が、どの程度ミラーニューロン系に依存するのかについても検討していく。いずれにしても近年、ますます多くの動物行動学者たちが、厳密な意味での模倣は人類と(ひょっとしたら)類人猿の特権であり、私たちが例示した実験に使われたマカクザルには見られない、と主張するようになってきている。したがって、私たちはジャンヌローの説に諸手を挙げて賛同するわけにはいかない。F5野ミラーニューロンとPF-PFG結合体のミラーニューロンの機能は、その発生起源がもっと古いと考えられる。これまでの実験例によれば、これらのニューロンのおもな働きは《「運動事象」、つまり、「他者が実行した行為」の意味を理解すること》にあるようだ。」
(ジャコモ・リゾラッティ(1938-),コラド・シニガリア(1966-),『ミラーニューロン』,第4章 行為の理解,紀伊國屋書店(2009),pp.112-115,柴田裕之(訳),茂木健一郎(監修))
(索引:ミラーニューロンの模倣機能説)

ミラーニューロン


(出典:wikipedia
ジャコモ・リゾラッティ(1938-)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「みなさんは、行為の理解はまさにその性質のゆえに、潜在的に共有される行為空間を生み出すことを覚えているだろう。それは、模倣や意図的なコミュニケーションといった、しだいに複雑化していく相互作用のかたちの基礎となり、その相互作用はますます統合が進んで複雑化するミラーニューロン系を拠り所としている。これと同様に、他者の表情や動作を知覚したものをそっくり真似て、ただちにそれを内臓運動の言語でコードする脳の力は、方法やレベルは異なっていても、私たちの行為や対人関係を具体化し方向づける、情動共有のための神経基盤を提供してくれる。ここでも、ミラーニューロン系が、関係する情動行動の複雑さと洗練の度合いに応じて、より複雑な構成と構造を獲得すると考えてよさそうだ。
 いずれにしても、こうしたメカニズムには、行為の理解に介在するものに似た、共通の機能的基盤がある。どの皮質野が関与するのであれ、運動中枢と内臓運動中枢のどちらがかかわるのであれ、どのようなタイプの「ミラーリング」が誘発されるのであれ、ミラーニューロンのメカニズムは神経レベルで理解の様相を具現化しており、概念と言語のどんなかたちによる介在にも先んじて、私たちの他者経験に実体を与えてくれる。」
(ジャコモ・リゾラッティ(1938-),コラド・シニガリア(1966-),『ミラーニューロン』,第8章 情動の共有,紀伊國屋書店(2009),pp.208-209,柴田裕之(訳),茂木健一郎(監修))
(索引:)

ジャコモ・リゾラッティ(1938-)
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複合性局所疼痛症候群Ⅱ型(CRPS-Ⅱ型)、すなわち慢性疼痛は卒中患者の約10%に見られ、また、中手骨のひびが原因で起こることもある。これは学習された痛みで、鏡の視覚フィードバック(MVF)による治療の効果が実証されている。(ヴィラヤヌル・S・ラマチャンドラン(1951-))

慢性疼痛

【複合性局所疼痛症候群Ⅱ型(CRPS-Ⅱ型)、すなわち慢性疼痛は卒中患者の約10%に見られ、また、中手骨のひびが原因で起こることもある。これは学習された痛みで、鏡の視覚フィードバック(MVF)による治療の効果が実証されている。(ヴィラヤヌル・S・ラマチャンドラン(1951-))】

 「MVFの臨床応用例はほかにも続々と増えているが、その一つは、奇妙な疼痛障害に関係する。この障害は名前も奇妙で、複合性局所疼痛症候群Ⅱ型(CRPS-Ⅱ型)というが、これは「すごい。どんなものか見当もつかない」という効果をねらった言葉の煙幕にすぎない。どんな名前で呼ぼうが、実際はよくある障害で、卒中患者の約10パーセントに見られる。この障害には比較的よく知られている変型があり、そちらは、中手骨(手の骨)の一つに通常は害がない程度のごく細いひびがはいったというような、小さなけがのあとに起きる。もちろん手にけがをしたのだから、最初は痛いが、通常ならその痛みは骨が治るにつれて徐々に消えていく。しかし運の悪い一部の人たちは痛みが消えない。もともとのけがが治ったあとも、慢性的な強い痛みがやわらぐことなく、いつまでもずっとつづく。治療法はない――少なくとも私は、医学部でそのように教えられた。」(中略)「急性疼痛は、即座にストーブから手を引かせ、身体組織がそれ以上のダメージを受けるのを防止する。慢性疼痛は、治るまで骨折した手を動かさないようにさせ、けがの再発を防止する。
 学習された麻痺が動かない幻肢の説明になるなら、ひょっとするとCRPS-Ⅱは一種の「学習された痛み」なのかもしれないと私は考えはじめた。手を骨折した患者がいるとしよう。完全に治るまでの長いあいだ、手を動かすたびに痛みが走る。彼の脳はそのあいだずっと、「AならB」という不変のパターンを経験する。ここでのAは運動、Bは痛みである。したがってこの二つを表象するさまざまなニューロンをつなぐシナプス結合は、日々強化される――何か月もつづけて。そしてついには、手を動かそうとする試みそのものが、ひどい痛みを誘発するようになる。その痛みが腕のほうまで広がって、手を固めてしまう場合もある。そのようなケースの一部では、腕が麻痺してしまうだけでなく、実際に赤く腫れあがりはじめ、ズデック萎縮の場合には、骨まで萎縮しはじめる。これらはみな、心と体の相互作用がひどくゆがんでしまったあらわれとみなすことができる。
 私は1996年10月にカリフォルニア大学サンディエゴ校で主催した「脳の10年」のシンポジウムで、鏡の箱は幻肢痛に効果があるのと同様に、学習された痛みをやわらげるのにも役立つかもしれないと示唆した。」(中略)「それから数年後に、二つを研究グループがこれを試し、大多数の患者でCRPS-Ⅱの治療に有効であることを示した。」
(ヴィラヤヌル・S・ラマチャンドラン(1951-),『物語を語る脳』,第1章 幻肢と可塑的な脳,(日本語名『脳のなかの天使』),角川書店(2013),pp.61-62,山下篤子(訳))
(索引:慢性疼痛,鏡の視覚フィードバック)

脳のなかの天使



(出典:wikipedia
ヴィラヤヌル・S・ラマチャンドラン(1951-)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「バナナに手をのばすことならどんな類人猿にもできるが、星に手をのばすことができるのは人間だけだ。類人猿は森のなかで生き、競いあい、繁殖し、死ぬ――それで終わりだ。人間は文字を書き、研究し、創造し、探究する。遺伝子を接合し、原子を分裂させ、ロケットを打ち上げる。空を仰いでビッグバンの中心を見つめ、円周率の数字を深く掘り下げる。なかでも並はずれているのは、おそらく、その目を内側に向けて、ほかに類のない驚異的なみずからの脳のパズルをつなぎあわせ、その謎を解明しようとすることだ。まったく頭がくらくらする。いったいどうして、手のひらにのるくらいの大きさしかない、重さ3ポンドのゼリーのような物体が、天使を想像し、無限の意味を熟考し、宇宙におけるみずからの位置を問うことまでできるのだろうか? とりわけ畏怖の念を誘うのは、その脳がどれもみな(あなたの脳もふくめて)、何十億年も前にはるか遠くにあった無数の星の中心部でつくりだされた原子からできているという事実だ。何光年という距離を何十億年も漂ったそれらの粒子が、重力と偶然によっていまここに集まり、複雑な集合体――あなたの脳――を形成している。その脳は、それを誕生させた星々について思いを巡らせることができるだけでなく、みずからが考える能力について考え、不思議さに驚嘆する自らの能力に驚嘆することもできる。人間の登場とともに、宇宙はにわかに、それ自身を意識するようになったと言われている。これはまさに最大の謎である。」
(ヴィラヤヌル・S・ラマチャンドラン(1951-),『物語を語る脳』,はじめに――ただの類人猿ではない,(日本語名『脳のなかの天使』),角川書店(2013),pp.23-23,山下篤子(訳))

ヴィラヤヌル・S・ラマチャンドラン(1951-)
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20.意志決定の過程:(a)状況に関する事実(b)選択肢(c)予想される結果(d)推論戦略により(e)意志決定されるが、状況が自動的に誘発する情動および関連して想起される諸素材が(c)に影響し(d)に干渉する。(アントニオ・ダマシオ(1944-))

意志決定

【意志決定の過程:(a)状況に関する事実(b)選択肢(c)予想される結果(d)推論戦略により(e)意志決定されるが、状況が自動的に誘発する情動および関連して想起される諸素材が(c)に影響し(d)に干渉する。(アントニオ・ダマシオ(1944-))】
(1) 反応が求められる状況が発生する。
(2) (3)と(4)の経路は並行する。しかし、(3)を経由しないで、(4)が直に決定をもたらすこともある。各経路が単独に、あるいは組になって使われる程度は、個人の成長の程度、状況の性質、環境などに依存する。
(3) 意志決定の経路A
 (3.1) 状況に関する事実、表象が誘発される。
 (3.2) 決定のための選択肢が誘発される。
 (3.3) 予想される将来の結果の表象が誘発される。
(4) 意志決定の経路Bは、経路Aと並行する。
 (4.1) 類似状況における以前の情動経験が活性化する。
 (4.2) 情動と関係する素材が想起され、(3.3)「将来の結果の表象」への影響する。
 (4.3) 同様に、想起された素材は、(5)「推論戦略」へ干渉する。
(5) (3)の認識に基づき、推論戦略が展開される。
(6) (3)と(5)から、意志決定する。

情動誘発刺激の学習 (再掲)
 社会的状況と、それに対する個人的経験に関する、以下のような知識が蓄積されていくことで、特定の情動誘発刺激が学習されていく。
(a)ある問題が提示されたという事実
(b)その問題を解決するために、特定の選択肢を選んだということ
(c)その解決策に対する実際の結果
(d)その解決策の結果もたらされた情動と感情
 (d.1)行動の直接的結果は、何をもたらしたか。罰がもたらされたか、報酬がもたらされたか。利益か、災いか。苦か快か、悲しみか喜びか、羞恥かプライドか。
 (d.2)直接的行動がどれほどポジティブであれ、あるいはどれほどネガティブであれ、行動の将来的帰結は、何をもたらしたのか。結局事態はどうなったのか。罰がもたらされたか、報酬がもたらされたか。利益か、災いか。苦か快か、悲しみか喜びか、羞恥かプライドか。


 「正常な意志決定には、相補的な二つの経路が使われる。

なんらかの反応が求められる状況と相対すると、経路Aが、その状況、行動の選択肢、予想される将来の結末と関係するイメージを誘発する。

その認識の上で、推論戦略が展開され、決定が生み出される。

経路Bは並行的に作用し、類似の状況における以前の情動経験の活性化を誘発する。

ついで、その情動と関係する素材の想起が(明白な想起であれ、ひそかな想起であれ)、注意を「将来の結果の表象」に仕向けることで、あるいは「推論戦略」に干渉することで、「決定」に影響を及ぼす。

ときおり、経路Bがじかに決定をもたらすことがある。本能的感情が即刻の反応を駆り立てるときがそうだ。

各経路が単独に、あるいは組になって使われる程度は、個人の成長の程度、状況の性質、環境などに依存する。1970年代にダニエル・カーネマンとエイモス・トヴァースキーが説明した興味深い意志決定パターンは、たぶん経路Bによる。」

(1) 状況
(2) 意志決定の経路A
 (2.1) 事実
 (2.2) 決定のための選択肢
 (2.3) 予想される将来の結果の表象
(3) 意志決定の経路B
 (3.1) 類似状況における以前の情動経験と関係する心的傾向のひそかな活性化
 (3.2) 想起された素材の「将来の結果の表象」への影響
 (3.3) 「推論戦略」への干渉
(4) 推論戦略
(5) 決定


(アントニオ・ダマシオ(1944-)『スピノザを探し求めて』(日本語名『感じる脳 情動と感情の脳科学 よみがえるスピノザ』)第4章 感情の存在理由、p.196、ダイヤモンド社(2005)、田中三彦(訳))
(索引:意志決定)

感じる脳 情動と感情の脳科学 よみがえるスピノザ


(出典:wikipedia
アントニオ・ダマシオ(1944-)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「もし社会的情動とその後の感情が存在しなかったら、たとえ他の知的能力は影響されないという非現実的な仮定を立てても、倫理的行動、宗教的信条、法、正義、政治組織といった文化的構築物は出現していなかったか、まったく別の種類の知的構築物になっていたかのいずれかだろう。が、少し付言しておきたい。私は情動と感情だけがそうした文化的構築物を出現させているなどと言おうとしているのではない。第一に、そうした文化的構築物の出現を可能にしていると思われる神経生物学的傾性には、情動と感情だけでなく、人間が複雑な自伝を構築するのを可能にしている大容量の個人的記憶、そして、感情と自己と外的事象の密接な相互関係を可能にしている延長意識のプロセスがある。第二に、倫理、宗教、法律、正義の誕生に対する単純な神経生物学的解釈にはほとんど望みがもてない。あえて言うなら、将来の解釈においては神経生物学が重要な役割を果たすだろう。しかし、こうした文化的現象を十分に理解するには、人間学、社会学、精神分析学、進化心理学などからの概念と、倫理、法律、宗教という分野における研究で得られた知見を考慮に入れる必要がある。実際、興味深い解釈を生み出す可能性がもっとも高いのは、これらすべての学問分野と神経生物学の〈双方〉から得られた統合的知識にもとづいて仮説を検証しようとする新しい種類の研究だ。」
(アントニオ・ダマシオ(1944-)『スピノザを探し求めて』(日本語名『感じる脳 情動と感情の脳科学 よみがえるスピノザ』)第4章 感情の存在理由、pp.209-210、ダイヤモンド社(2005)、田中三彦(訳))

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心身問題。(マイケル・S・ガザニガ(1939-))

心身問題

【心身問題。(マイケル・S・ガザニガ(1939-))】

(a) M1からM2にはどうやって移ったのか?
 時間1 物理的状態P1 精神状態M1
  ↓    ↓     ↓
 時間2 物理的状態P2 精神状態M2

(b) 精神状態は脳内のプロセスから生じるとすると?
 時間1 物理的状態P1⇒精神状態M1
  ↓    ↓
 時間2 物理的状態P2⇒精神状態M2
 これだと、精神活動は何の仕事もしていないことになる。しかし、これが事実であろう。「実行された一連の行動は意志的な選択のように見えるが、実は相互に作用する複雑な環境がそのとき選んだ、創発的な精神状態の結果なのだ。」

(c) M1が直接M2を生成するならば?
 時間1 物理的状態P1 精神状態M1
  ↓    ↓     ↓
 時間2 物理的状態P2 精神状態M2
 それでもなお、物理的状態と精神状態は並行して同期しているのか?

(d) M1はP2を手引きしてM2に影響を与えているのだろうか?
 時間1 物理的状態P1⇒精神状態M1
  │    │┌────┘
  ↓    ↓↓
 時間2 物理的状態P2⇒精神状態M2
「下向きの因果関係は私たちを惑わせるだろう」。

 「ある精神状態が出現したら、そこに下向きの因果関係は存在しているか。思考はその製造元である脳を制約することがあるのか。全体は部分を制約するか。いずれもこの業界では100万ドルの価値がある古典的かつ重要な問題だ。これはよく次のように表現される。時間1において、物理的状態P1が精神状態M1を生みだすとする。そこから少しだけ時間が経過した時間2には、別の物理的状態P2があり、それが精神状態M2を生みだす。M1からM2にはどうやって移ったのか?
 これが難問だ。精神状態は脳内のプロセスから生じるわけだから、脳の関与なしにM1が直接M2を生成することはないだろう。P1からP2、さらにM2になったのだとしたら、精神活動はただのひやかしで、何の仕事もしていないことになる。それでは誰も納得しない。下向きに制約をかけるプロセスにおいて、M1はP2を手引きしてM2に影響を与えているのだろうか? これは難問だ。」(中略)
 「行動の道筋を定める作業は自動的かつ決定論的だ。それをある時点でモジュール化して推進するのはひとつの物理系ではなく、数百、数千、いや数百万の物理系である。実行された一連の行動は意志的な選択のように見えるが、実は相互に作用する複雑な環境がそのとき選んだ、創発的な精神状態の結果なのだ。内外で生まれる相補的な要素が行動を形づくっている。脳という装置はそうやって動いているのである。下向きの因果関係は私たちを惑わせるだろう。ジョン・ドイルが言うように、「原因はどこにある?」とつい探りたくなる。しかし実際は、つねに存在しているいくつもの精神状態と、外からの文脈の影響力がぶつかりあっているなかで、脳は機能している。そのうえで、私たちのインタープリターは「自由意志で選択した」と結論づけているのである。」
(マイケル・S・ガザニガ(1939-),『「わたし」はどこにあるのか』,第4章 自由意志という概念を捨てる,紀伊國屋書店(2014),pp.175-177,藤井留美(訳))
(索引:心身問題)

〈わたし〉はどこにあるのか: ガザニガ脳科学講義


(出典:scholar google
マイケル・S・ガザニガ(1939-)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「私たちは、人類共通の倫理が存在するという立場に立って、その倫理を理解し、定義する努力をしなければならない。信じ難い考え方であるし、一見すると荒唐無稽にも思える。だが、他に手立てはない。世界について、また人間の経験の本質について、私たちが信じていることは実際には偏っている。また、私たちが拠り所にしてきたものは過去に作られた物語である。ある一面では、誰もがそれを知っている。しかしながら、人間は何かを、何らかの自然の秩序を信じたがる生き物だ。その秩序をどのように特徴づけるべきかを考える手助けをすることが、現代科学の務めである。」
(マイケル・S・ガザニガ(1939-),『脳のなかの倫理』,第4部 道徳的な信念と人類共通の倫理,第10章 人類共通の倫理に向けて,紀伊國屋書店(2006),p.214,梶山あゆみ(訳))
(索引:)

マイケル・S・ガザニガ(1939-)
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倫理や価値の領域に、科学的方法は適用可能か? 健康についての考察が、重要な示唆を与える。いずれも、この宇宙、自然、生命、人間、社会、文化についての諸事実に基づいた科学の方法によって探究可能である。(パトリシア・チャーチランド(1943-))

倫理や価値の領域に科学的方法は適用可能か?

【倫理や価値の領域に、科学的方法は適用可能か? 健康についての考察が、重要な示唆を与える。いずれも、この宇宙、自然、生命、人間、社会、文化についての諸事実に基づいた科学の方法によって探究可能である。(パトリシア・チャーチランド(1943-))】
(1)人間の本性と健康の関係
 (1.1)健康であるために私たちは何をするべきか?
 (1.2)これは規範的なプロジェクトなのか?
(2)人間の本性と善の関係(道徳や価値の領域)
 (2.1)善であるために私たちは何をするべきか?
 (2.2)これは規範的なプロジェクトなのか?
(3)健康のためにも、善のためにも、科学が必要である。
 (3.1)科学によって利用できるようになった事実に基づいて、健康であるために何をするべきかについて、私たちは多くのことを知っている。同じように、人間の社会性の本性についてより深く理解することによって、社会的な実践や制度のいくつかが解明され、それらについてこれまで以上に賢明に考えられるようになるだろう。
 (3.2)どのような状態が、一定の病気の予防や治療に寄与するかの知識。同じように、ある社会的状態が、善を促進し悪を予防するための知識があるだろう。
 (3.3)環境の特徴と、特定の医学的状態の関係に関する知識。同じように、社会的環境の特徴と、社会の倫理的状態の関係、社会的調和と安定に有利な条件に関する知識があるだろう。
(4)健康も善悪も、複雑で難しいテーマである。
 (4.1)「健康」とは何か、「善」とは何か? 意見の不一致が根強く存在する領域が数多くある。
 (4.2)健康というテーマがいかに複雑であるか。これは、社会的行動と善悪のテーマが複雑なのと同じである。
 (4.3)もちろん、科学によってあらゆる道徳的ジレンマが解決可能だということではない。これは、健康についても同じである。
(5)健康も善悪も、この宇宙、自然、生命、人間、社会、文化についての諸事実に基づいた科学の方法によって探究可能なテーマである。
 (5.1)健康とは何かについて、分析的に記述し尽くすことが不可能だからといって、健康という概念が非自然的性質であることを示しているわけではない。善悪についても、同じである。
 (5.2)健康とは何かについて、直感によってしか把握できず、またその直感の源泉を知り得ないからといって、その直感が、超自然的なものであり、何らかの〈形而上学的真理〉であることを示しているわけではない。善悪についても、同じである。
 (5.3)仮に直観の源泉が知り尽くせないとしても、そのこと自体は、何が意識され何が意識されないかに関する一つの事実を指し示しており、またその直感は、結局のところ脳の産物であり、人間のたどった生物進化的な諸事実と、経験と、文化的実践に基づいている。健康についても、善悪についても同じである。

 「もしムーアが、私たちの本性とよいものとの関係は単純ではなく複雑だということを指摘しただけなら、彼はもっと強固な基礎に支えられていただろう。類似した例を挙げれば、私たちの本性と健康との関係は複雑である。道徳や価値の場合と同様に、いかなる単純な定式化も十分ではない。健康は、たとえば血圧が低いとか、十分な睡眠をとっているといったことと単純に等しいとすることはできないのだから、健康についてムーアのような考えをする人は、《健康》は非自然的性質である――分析不可能で形而上学的に自律的である――と論じるかもしれない。健康であるために私たちは何をする《べきか》について科学を用いて明らかにしようとしても、このムーア的な考えによれば、無駄である。というのも、それは「べし」のプロジェクト、つまり規範的なプロジェクトであって、事実的なプロジェクトではないからである。もちろん、そのような見解は奇妙であるように思われる。たしかに、遊びや瞑想が精神の健康にどれくらい貢献するか、アルコール依存は病気と見なされるべきか、血清コレステロールのレベルを下げるスタチン剤を50歳以上の人全員に処方するべきか、プラシーボはどのように作用するか、どれくらい痩せていれば痩せすぎなのかなど、健康な生き方について意見の不一致が根強く存在する領域が数多くあるが、そうだとしても、そのような見解は奇妙である。そして、こうした意見の不一致が存在するにもかかわらず、科学によって利用できるようになった事実に基づいて、健康であるために何をするべきかについて、私たちは多くのことを知っている。
 生物科学の進展とともに、健康について、またどのような健康状態が一定の病気の予防や治療に寄与するかについて、ますます多くのことがわかるようになってきた。個人差に関する知識や、環境の特徴と特定の医学的状態の関係に関する知識が得られはじめるとともに、人間の健康というテーマがじっさいにどれほど複雑であるかが明らかになってきた。健康は、私たちが何をするべきかについて科学が私たちに多くのことを教えることのできる領域であり、そしてすでに教えてきた領域である。
 同様に、社会的行動の領域はきわめて複雑であり、社会的調和と安定に有利な条件および個人の生活の質について、日常の観察と科学から多くを学ぶことができる。ムーアの議論にはこれが不可能であることを示すものは何もない。それどころか、進化生物学の観点からすれば、道徳の根拠として分析不可能な直感へと撤退することは、控えめに言っても有望ではないように思われる。直観とは結局のところ脳の産物であり、〈真理〉に至る超自然的な通路ではない。直観は神経系によって何らかの仕方で生みだされたものである。直観はその原因が意識からどのように隠されていようと、明らかに経験と文化的実践に基づいたものである。私たちが内観によって直感の源泉を知りえないことは、それ自体は脳の機能に関するひとつの事実――何が意識され、何が意識されないかに関する事実――である。私たちが内観によって直感の源泉を知りえないからといって、そのことは、そうした直感が私たちに何らかの〈形而上学的真理〉を告げることを少しも意味していない。
 これまで論じてきたことは、けっして科学によってあらゆる道徳的ジレンマが解決可能だということではない。ましてや、科学者や哲学者が農夫や大工よりも道徳的に聡明であるということでもない。しかし、これまで論じてきたことは、人間の社会性の本性についてより深く理解することによって、社会的な実践や制度のいくつかが解明され、それらについてこれまで以上に賢明に考えられるようになるだろうし、私たちはその可能性を虚心坦懐に受け入れるべきだということをたしかに示唆している。」
(パトリシア・チャーチランド(1943-),『脳がつくる倫理』,第7章 規則としてではなく,化学同人(2013),pp.266-268,信原幸弘(訳),樫則章(訳),植原亮(訳))
(索引:倫理,価値,科学的方法,健康,人間の本性)

脳がつくる倫理: 科学と哲学から道徳の起源にせまる


(出典:wikipedia
パトリシア・チャーチランド(1943-)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)
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2018年7月27日金曜日

細胞は、カルシウムを信号として用いているので、カルシウムと反応して蛍光を発する塗料を利用すると、ニューロンの発火によりカルシウムイオンがニューロンに流入し、細胞質に波紋が伝わる様子を映像化できる。(R・ダグラス・フィールズ(19xx-))

カルシウムイメージング

【細胞は、カルシウムを信号として用いているので、カルシウムと反応して蛍光を発する塗料を利用すると、ニューロンの発火によりカルシウムイオンがニューロンに流入し、細胞質に波紋が伝わる様子を映像化できる。(R・ダグラス・フィールズ(19xx-))】

(a)細胞がカルシウムをシグナルとして使用している理由
 (1)細胞膜にあるポンプが絶えずカルシウムを細胞外に排出しているため、細胞内のカルシウム濃度は、細胞外の濃度の1万分の1でしかない。
 (2)カルシウムの一部は、小胞体と呼ばれる細胞質の貯蔵タンクへ、ポンプで汲み入れられている。小胞体のこのポンプ活動は、細胞質から余分なカルシウムを除去するだけでなく、小胞体そのものがカルシウム貯蔵庫となって、大量のカルシウムを一気に放出して、その下流でいくつかのプロセスを活性化し、細胞応答を始動させる役割を担うことも可能にしている。
 (3)ある受容体が、それが感知するように設計されている特定の化学物質を見つける。
 (4)細胞膜に小さな孔を開き、カルシウムイオンを一時的に細胞内へ流入させる。
 (5)受容体分子が見張っていた出来事の発生を、細胞全域に知らせ、適切な細胞応答の開始を先導する。

(b)カルシウムイメージングの手法
 カルシウムが存在すると奇妙な緑色の蛍光を発する染料に細胞を浸して、顕微鏡で観察すると、さまざまな刺激が生きた細胞の内部でどのようにカルシウムシグナルを引き起こすのかを見ることができる。
 ニューロンにおいては、
 (1)軸索で電気的インパルスが発火される。
 (2)ニューロンの細胞膜にある特別に分化したイオンチャネルは、電圧の変化を感知する。
 (3)このタンパク質チャネルが、電気的インパルスに反応してわずかな時間だけ開く。
 (4)カルシウムイオンがニューロン内へ一気に流入する。
 (5)細胞質にカルシウムの波紋が伝わっていく。

 「細胞の表面には、目も眩むほどのさまざまなセンサーがあって、周囲の化学的環境を絶えず監視している。ある受容体が、それが感知するように設計されている特定の化学物質を見つけると、細胞膜に小さな孔を開き、カルシウムイオンを一時的に細胞内へ流入させて、細胞全体に警報を発する。このカルシウムシグナルは、「イギリス軍が来るぞ!」という警報に相当し、その受容体分子が歩哨として見張っていた出来事の発生を細胞全域に知らせ、適切な細胞応答の開始を先導する。スティーヴン・スミスらのグループは、カルシウムが存在すると奇妙な緑色の蛍光を発する染料に細胞を浸し、この新たな顕微鏡を用いて、さまざまな刺激が生きた細胞の内部でどのようにカルシウムシグナルを引き起こすのかを熱心に調べた。
 私たちの細胞がカルシウムをシグナルとして使用するのは、体内のすべての細胞が、カルシウムで満たされた海のような環境に生息しているからだ。だが細胞の内側では、状況は大きく異なる。堤防システムが海水の浸入を阻んでいるように、細胞膜にあるポンプが絶えずカルシウムを細胞外に排出しているため、細胞内のカルシウム濃度は、細胞外の濃度の1万分の1でしかない。これは、カルシウムイオンが細胞内で強力なメッセンジャーとして機能するためには、申し分のない状況だ。カルシウムの一部は、小胞体と呼ばれる細胞質の貯蔵タンクへ、ポンプで汲み入れられている。小胞体のこのポンプ活動は、細胞質から余分なカルシウムを除去するだけでなく、小胞体そのものがカルシウム貯蔵庫となって、大量のカルシウムを一気に放出して、その下流でいくつかのプロセスを活性化し、細胞応答を始動させる役割を担うことも可能にしている。
 カルシウムは、すべての細胞内部で情報交換の主要通貨としての役目を果たし、絶えず変わり続ける細胞環境の状況に合わせて、細胞応答を調和させている。ニューロンもこの情報の細胞内通貨に頼っている。ニューロンの細胞膜にある特別に分化したイオンチャネルは、軸索で電気的インパルスが発火されたときに生じる電圧の変化を感知する。このタンパク質チャネルが、電気的インパルスに反応してわずかな時間だけ開くと、カルシウムイオンがニューロン内へ一気に流入する。細胞表面の電気現象に続いて、細胞質にカルシウムの波紋が伝わっていく軌跡を監視することで、細胞深部の働きも、外部の電気現象を常に把握しているのだ。科学者たちは今では、この新たなカルシウムイメージングの手法を用いて、ニューロンの発火を文字どおり見ることができるようになった。
 生きた細胞を使用したカルシウムイメージング技術は革新的であり、大きな衝撃を与えた。というのも、この手法は、科学者が生きた細胞の働く様子をリアルタイムで観察できる新たな境地を開いたからだ。カルシウムイオンと結合すると蛍光を発する色素によって、それまでひそかに行われていた細胞どうしのメッセージのやり取りが目に見えるようになった。」
(R・ダグラス・フィールズ(19xx-),『もうひとつの脳』,第1部 もうひとつの脳の発見,第3章 「もうひとつの脳」からの信号伝達――グリアは心を読んで制御している,講談社(2018),pp.107-109,小松佳代子(訳),小西史朗(監訳))
(索引:カルシウムイメージング)

もうひとつの脳 ニューロンを支配する陰の主役「グリア細胞」 (ブルーバックス)


(出典:R. Douglas Fields Home Page
R・ダグラス・フィールズ(19xx-)の命題集(Collection of propositions of great philosophers)  「アストロサイトは、脳の広大な領域を受け持っている。一個のオリゴデンドロサイトは、多数の軸索を被覆している。ミクログリアは、脳内の広い範囲を自由に動き回る。アストロサイトは一個で、10万個ものシナプスを包み込むことができる。」(中略)「グリアが利用する細胞間コミュニケーションの化学的シグナルは、広く拡散し、配線で接続されたニューロン結合を超えて働いている。こうした特徴は、点と点をつなぐニューロンのシナプス結合とは根本的に異なる、もっと大きなスケールで脳内の情報処理を制御する能力を、グリアに授けている。このような高いレベルの監督能力はおそらく、情報処理や認知にとって大きな意義を持っているのだろう。」(中略)「アストロサイトは、ニューロンのすべての活動を傍受する能力を備えている。そこには、イオン流動から、ニューロンの使用するあらゆる神経伝達物質、さらには神経修飾物質(モジュレーター)、ペプチド、ホルモンまで、神経系の機能を調節するさまざまな物質が網羅されている。グリア間の交信には、神経伝達物質だけでなく、ギャップ結合やグリア伝達物質、そして特筆すべきATPなど、いくつもの通信回線が使われている。」(中略)「アストロサイトは神経活動を感知して、ほかのアストロサイトと交信する。その一方で、オリゴデンドロサイトやミクログリア、さらには血管細胞や免疫細胞とも交信している。グリアは包括的なコミュニケーション・ネットワークの役割を担っており、それによって脳内のあらゆる種類(グリア、ホルモン、免疫、欠陥、そしてニューロン)の情報を、文字どおり連係させている。」
(R・ダグラス・フィールズ(19xx-),『もうひとつの脳』,第3部 思考と記憶におけるグリア,第16章 未来へ向けて――新たな脳,講談社(2018),pp.519-520,小松佳代子(訳),小西史朗(監訳))
(索引:)

R・ダグラス・フィールズ(19xx-)
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